捻角山羊

牛科山羊属的一种山羊

捻角山羊

捻角山羊（学名：Capra falconeri）又名螺角山羊[2]，是牛科山羊属动物[0]。捻角山羊体长为95~185厘米[6][7]，体重32~110千克[8]，体型是羊中最大的一种[10]。以其醒目的螺旋状的角著称[2]，总体向上卷曲，呈螺旋形，向外扭曲[5]。2021年10月，捻角山羊被A-Z animals评为世界上角最大的10种动物之一[13]。捻角山羊的体毛在夏季时，毛发短而光滑[9]，由淡茶色至微红色；冬季长而厚，大多为灰色[9][2]。野生捻角山羊寿命在11~13年左右[5]，但雄性的寿命很少超过12岁[1]。捻角山羊是巴基斯坦的国兽[14]。主要分布于喜马拉雅山的西部[10][5]，如土库曼斯坦西南部、乌兹别克斯坦南部、塔吉克斯坦南部、阿富汗东北部、巴基斯坦北部和中部、印度北部[3][15][8]。栖息于海拔600~3600米处树冠覆盖率高的地区[1]，如灌丛、开阔林地或是岩石地区[3][9]。

捻角山羊（学名：Capra falconeri）又名螺角山羊[3]，是牛科山羊属动物[1]。捻角山羊体长为95~185厘米[7][8]，体重32~110千克[9]，体型是羊中最大的一种[11]。以其醒目的螺旋状的角著称[3]，总体向上卷曲，呈螺旋形，向外扭曲[6]。2021年10月，捻角山羊被A-Z animals评为世界上角最大的10种动物之一[14]。捻角山羊的体毛在夏季时，毛发短而光滑[10]，由淡茶色至微红色；冬季长而厚，大多为灰色[10][3]。野生捻角山羊寿命在11~13年左右[6]，但雄性的寿命很少超过12岁[2]。

捻角山羊是巴基斯坦的国兽[15]。主要分布于喜马拉雅山的西部[11][6]，如土库曼斯坦西南部、乌兹别克斯坦南部、塔吉克斯坦南部、阿富汗东北部、巴基斯坦北部和中部、印度北部[4][16][9]。栖息于海拔600~3600米处树冠覆盖率高的地区[2]，如灌丛、开阔林地或是岩石地区[4][10]。

截止2014年，捻角山羊种群数量趋于上升。2014年9月20日，捻角山羊被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》ver3.1，将其定级为近危（NT）物种[4]。2023年，捻角山羊被列入《濒危野生动植物种贸易公约》（CITES）附录Ⅰ[5]。

命名

1839年，瓦格纳（Wagner）首次描述了捻角山羊种群，称为“Markhors”[6]。“Markhor”源自于波斯语，意思是食蛇者。另一种情况，大多人认为其名字是从阿富汗普什图语中的“Mar Akhkar”派生出来的，翻译为“蛇角”[6]，因为捻角山羊的角像是蛇在扭动，其中“Mar”的意思是蛇，“Akhkar”的意思是角。随着时间的推移，变成了“Markhor”[7]。

演化及分类

1989年出版的《中国羊品种志》认为家山羊（Capra hircus）的野生祖先为野山羊（Capra aegagrus）和捻角山羊[17]。2009年，中国学者白文林认为中国产绒山羊（ Cashmere goats）与捻角山羊的母系关系密切，可能起源于捻角山羊[18]。

捻角山羊先后有7个亚种被描述[7][6]。截至21世纪初，共有3个亚种被承认。分别为捻角山羊指名亚种（Capra falconeri falconeri）、捻角山羊布哈拉亚种（Capra falconeri heptneri）和捻角山羊喀布尔亚种（Capra falconeri megaceros）[4][1][2]。

形态特征

捻角山羊的体型是羊中最大的一种[11]，具有显著的性别二态性[10]。总身长为95~185厘米[7][8]，体重32~110千克[9]。肩高也是山羊属中最高的，达65~115厘米。尾长8~14厘米[10]。

捻角山羊以其醒目的螺旋状的角著称[3]，但在不同亚种，甚至同一种群中，角的形态之间都可能存在差异[2][13]。总体向上卷曲，呈螺旋形，向外扭转，颜色由深色变为红棕色[6]。角长沿直线量约90~102厘米，顺弯度测量，则可达150~165厘米[13]。捻角山羊大多为灰白毛发，也有棕色、灰黑色、白色或棕褐色。其中在夏季时，毛发短而光滑[10]，由淡茶色至微红色；冬季长而厚，大多为灰色[10][3]。其胫部、喉部、胸部都有长须毛[3]，呈浓密的流苏状[12][6]。臀部带有白色斑块[2]。尾短，呈黑褐色[13]。腿部呈淡黄色，强壮但长度较短[7]；小腿的前部较深，呈黑白相间状[10][6]。蹄部较宽[7]。

雄性的捻角山羊身长为155~170厘米[2]；体重为80~110千克[6]，成年雄性体重几乎是雌性的两倍[9]。雄性的下巴、喉咙和胸部的毛发较长[8][10]。头顶较深的较长的毛从从肩部向下延伸至脊柱，形成鬣liè[13][10]。胡须呈黑色，更厚、更长且更明显[6][9]。附有一对螺角，若沿着螺纹测量可长达160厘米[3]。雄性山羊带有强烈的气味，比家养山羊（Capra aegagrus hircus）的气味更强烈[10]。

雌性捻角山羊的体型大约是成年雄性的一半[7]；体重达32~50千克[6]。毛发较短、较红、短而黑，没有鬃毛[10]。有胡须[2]。螺角较短，并仅有1~2个螺旋[13][3]。

捻角山羊形态
捻角山羊形态

分布范围

世界分布

捻角山羊主要分布于喜马拉雅山的西部[11][6]，例如土库曼斯坦西南部、乌兹别克斯坦南部、塔吉克斯坦南部、阿富汗东北部、巴基斯坦北部和中部、印度北部[4][16][9]。

亚种分布

不同地区的不同亚种，在体型和毛色上均有区别，种群内也可能存在差异[2]，可通过角的大小和形状进行区分[13]。

捻角山羊亚种中文名称英文名[7]拉丁学名命名人及时间分布范围角的形状捻角山羊指名亚种[7]Astor markhorCapra falconeri falconeri[1]Wagner，1839[1]阿富汗、巴基斯坦、印度[4]角向上螺旋状生长，然后张开，尖端高度分叉[2]有大、平、宽的角，向上延伸并有半个圈[10]捻角山羊布哈拉亚种[4]Bukharan markhor[19]Capra falconeri heptneri[1]Zalkin，1945[4]阿富汗、塔吉克斯坦、乌兹别克斯坦、土库曼斯坦[4]角由三个半圈组成[10]捻角山羊喀布尔亚种[19][7]Kabul markhorCapra falconeri megaceros[1]Hutton，1842[1]阿富汗、巴基斯坦[4]角相对笔直地以紧凑的螺旋状生长[2]角为笔直状[10]

栖息环境

捻角山羊主要栖息于海拔600~3600米处树冠覆盖率高的地区[2]，例如灌丛、开阔林地或是岩石地区[4][10]。夏天通常会在海拔1800~2500米的岩石斜坡的树木生长界线活动，而冬天则移动到海拔较低的地区[3]。

在其栖息地中发现的常见植物物种，包括橡树（Quercus ilex）、鼠尾草（Artemisia sp.）、靛蓝（Indigofera sp.）、麻黄（Ephra sp.）、野生杏仁（Amygdalus sp.）、开心果（Pistachio sp.）、云杉（Picea smithiana）和冷杉（Abies pindrow）等[6][7]。

在巴基斯坦中西部，它们栖息在干旱、几乎没有树木的地区，大部分地区因人类过度开发而荒芜，气温高达45°C，年平均降水量为200~250毫米。在土库曼斯坦，成年雄性捻角山羊出现在海拔1800米以上的地方，雌性通常出现在海拔1800米以下的崎岖大峡谷中[2]。

活动表现

捻角山羊具有沉重的角，但是其行动相当轻快。在奔跑时，速度可达10英里/小时；擅长在高海拔的岩石上攀爬和跳跃[2]，至少可以跳8英尺高[10]。

捻角山羊是群居动物[7]。但雌雄两性分开活动，其中幼兽及未成年的雄兽都和雌性一同活动，群体平均有8~9只。成年的雄性则形成3~5只的小群单独活动。生殖季节或秋冬季到来时，独居的雄性会暂时加入雌性小群[6]，逐渐集合成20~30只的大群[13]。

节律行为

捻角山羊主要在白天活动，尤其是清晨和傍晚[4][7]，并且活动具有垂直的迁移性[4]。夏季，雄性在会呆在树林里，而雌性则会爬到高海拔的山中[10]；冬季，大多数捻角山羊会迁徙离开悬崖峭壁而到低海拔蔽风的山谷群居[12][6]。捻角山羊耐寒且适应力强[6]，在一年的时间里四处走动，冬季和夏季之间的距离可达10~15公里，一年总里程为80千米[2]；但是几乎不到雪线以上的地方冒险[9]。

觅食行为

捻角山羊每天进食8~14个小时，包括反刍chú的休息时间[10][6]。主要食物是草、树叶和嫩枝。但食物偏好随季节和供应而变化，其中在冬季时，会断断续续地进食草、树叶等[10][2]；而在夏天，它们主要以树丛和草为食[7]。在一些地区，如果树木较少，它们就会在陡峭的山坡和悬崖上进行觅食[2]。

在巴基斯坦北部，橡树叶占其冬季食物的88%；它们还积极寻找橡树果。在冬天会积极地爬树，以树叶和细枝为食。雌性捻角山羊在树上觅食的时间占总觅食时间的37%，高度通常在1~5米，最高可达9米。然而三岁以上的雄性捻角山羊因为体重和角的阻碍不会爬树，以地上掉落的树叶为食[2]。在塔吉克斯坦，根据新鲜食物的重量，成年雌性捻角山羊每天消耗7~11千克，幼年捻角山羊每天消耗2.4~4千克[2]。

防御行为

捻角山羊的栖息地区域相对开放和暴露，使得它们具有非常敏锐的视力，嗅觉也非常发达。因为角太大易被其害敌发现[11]，从而捻角山羊通过感官来识别领土范围和提防捕食者[6]。当受到威胁时，他们会发出“警报”，听起来像家养山羊的叫声[10]。成年的雄性捻角山羊，不但善于利用险峻的地形，而且在必要时能使用大角进行斗争[13]。

种间关系

捻角山羊在低海拔地区时，主要的敌害是狼（Canis lupus）；在高海拔地区时，主要的敌害是雪豹（Uncia uncia）。金雕（Aquila chrysaetos）、黑豹（Panthera pardus）、猞猁（Lynx lynx）也会捕食捻角山羊及其幼崽[6][4]。另外人类中的猎人和偷猎者也对捻角山羊构成一定威胁[6]。

发情

捻角山羊在18~36月性成熟，雄性晚于雌性[6]。成年的雄性捻角山羊并不只有一个配偶，为一雄多雌制。每年会繁殖一次，发情期常在秋季和冬季[10]，开始于11月初，终止于12月底或1月初[13]。期间捻角山羊聚集在一起，雄性会激烈的角斗竞争交配机会[6]，通过锁定角，然后扭动和推压另一只雄性捻角山羊来争夺雌性捻角山羊的注意力[10]。年轻的、没有逐偶资格的雄性捻角山羊则在远处进行观望。配偶期过去后，雄性捻角山羊都会变得瘦弱且疲惫[13]。

产崽

捻角山羊初次繁殖的年龄为24个月[11]。妊娠期为135~170天[10]，通常生育1~2个幼崽[4]。产崽期为4~6月，集中在5月中旬[13]；幼崽通常出生在土质洞穴中[6]。

育雏

捻角山羊幼崽在出生后不久就能走路，并且可以与其母亲一起出行，雌性捻角山羊会给幼崽提供乳汁并给予一定保护[13]。雌性捻角山羊在接近幼崽时会发出独特的鼻音，但是雄性不参与养育。哺乳期为5~6个月，断奶后大部分幼崽会离开母亲单独生活。幼崽会继承母系或父系的领地。野生状态下，捻角山羊寿命在11~13年左右[6]，雄性的寿命很少超过12岁[2]。其二倍体染色体数为60[2]。

种群现状

截止1994年，巴基斯坦的捻角山羊数量急剧下降，数量仅为690只左右[20]。截止1997年，巴基斯坦的捻角山羊的密度为1~9只/平方公里[6]。在当地部落的保护下，在2005年，该地区的捻角山羊的数量提高到2500只左右[2][20]。

2011~2013年，捻角山羊的全球个体数量约为8800只（不包括该时期内无可用数据的领域）。根据世界自然保护联盟（IUCN）的推测，加上缺失数据的地区，全球捻角山羊的总数量约为9700只，成熟个体数量约为5800只[4]。截止2014年，捻角山羊种群数量趋于上升[4]。

致危因素

捻角山羊面临着许多威胁，包括栖息地退化和丧失、人类保护意识不足、缺乏相应保护资金、偷猎捕猎[8]、物种生存竞争、传染性疾病[4]、遗传隔离以及低繁殖率等因素[7]。

物种栖息地减少

由于农业发展、过度放牧和其他物种入侵，大多数捻角山羊被迫分离[2]。印度政府曾用多层带刺铁丝网将整个控制线围起来，可能导致了捻角山羊种群的进一步分裂[4]。同时战争也改变了当地生态环境，破坏了动物和禽类的季节性迁移。营地和武装部队也因战争对其栖息地进行了侵占。过度砍伐和管理不善的燃料木材以及密集放牧，很多农作物的遗传多样性逐渐消失，一些地区的生境质量已经恶化。将捻角山羊推向其栖息地的边缘，导致了捻角山羊的缓慢消亡[4]。

狩猎/偷猎

2006~2008年期间，国际野生生物保护学会（WCS）在阿富汗的努里斯坦进行的调查发现，捻角山羊仍然是当地猎人最重要的猎物。尽管巴基斯坦在20世纪70年代通过了保护立法，但是非法狩猎仍然是对托尔加尔保护区以外的捻角山羊群体最重要的威胁。截止2014年，塔吉克斯坦的人们会偷猎雄性捻角山羊作为肉类食物[10][4]。尽管狩猎在这三个国家都是明令禁止，但狩猎、偷猎活动仍在继续[10]。

疾病传染

2010年秋，在塔吉克斯坦，一种以家养山羊为宿主的感染性细菌杀死了至少64只捻角山羊。传染病外溢可能是共享捻角山羊栖息地的家养山羊和其他牲畜所导致的。例如传染性山羊胸膜肺炎（CCPP）、山羊支原体山羊肺炎亚种以及口蹄疫等疾病，都有可能感染捻角山羊，导致捻角山羊的数量下降[4]。

保护级别

1975年，捻角山羊被列入《濒危野生动植物种贸易公约》（CITES）附录Ⅱ；于1992年被提升至附录Ⅰ[21][4]，2023年，捻角山羊及其亚种仍被列入附录Ⅰ中[5]。

2014年9月20日，捻角山羊被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》ver3.1，将其定级为近危（NT）物种[4]。

保护法则出台

1976年，捻角山羊被美国鱼类及野生动物管理局（FWS）评定为濒危物种[6]。1978年，根据查谟和克什米尔野生动物（保护）法案附表Ⅰ（Wildlife Protection Act of 1978），捻角山羊在印度是完全受保护的物种[10][4]。2018年3月26日，印度政府禁止处于商业目的出口《濒危野生动植物种贸易公约》附录Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ列出的所有野生物种，其中包括捻角山羊[21]。2004年，阿富汗颁布了一项禁止狩猎的全国总统法令，捻角山羊名义上受到了保护。2009年，捻角山羊被列入阿富汗的保护物种名单（Zahler pers），在该国境内的任何狩猎或贸易都是非法的[4]。巴基斯坦的俾路支的托尔加尔保护项目减少了偷猎和牲畜竞争，保障了该地区的捻角山羊数量[4]。

建立保护区

1973年，在塔吉克斯坦建立了达什蒂朱姆（Dashtijum）严格自然保护区保护捻角山羊，面积近2万公顷。2014年，塔吉克斯境内已有约80%的捻角山羊均位于保护区。[4]。1986年，在土库曼斯坦建立了库吉塘（Kugitang）严格自然保护区，占地约2.7万公顷。放牧和非法狩猎得到了很好的控制[4]。截止2012年，在整个迪亚默、吉尔吉特南部和吉尔吉特-巴尔蒂斯坦的阿斯托雷地区，以捻角山羊保护为目标的社区保护计划已创建了40多个社区保护组织和18个注册保护区，并培训和部署了100多名社区护林员[4]。2008~2013年间，乌兹别克斯坦在联合国开发计划署/全球环境基金项目的协助下，建立了一个有管理的缓冲区，占地包括严格的自然保护区以外的所有现有的捻角山羊栖息地[4]。

控制性狩猎

通过控制性狩猎的方式，出售高价的狩猎许可证，把当地民众从一个狩猎者改造成为保护者，让他们也积极参与到保育工作中；同时合法狩猎也能带动当地旅游经济，与当地民众产生“互惠”。该计划是巴基斯坦保护稀有物种和促进该国旅游业发展的一种特殊方式[7][20]。

1993年，巴基斯坦西北边境省野生动物部门（NWFP WD）根据1975年的野生动物法，出台相关社区野生动物保护区规则，让当地社区参与了保护野生动物的工作[4]。1997年，《濒危物种公约》缔约方大会第十次会议通过一项决议（Conf.10.15），允许每年从巴基斯坦社区狩猎管理区向公约缔约国出口6只捻角山羊战利品。NWFP WD启动了基于社区的捻角山羊奖杯战利品计划。其中80%的许可费用将存入村庄保护基金（VCF），以鼓励当地社区参与捻角山羊和其他相关野生动物物种的保护。导致当地居民对野生动物态度的积极改变，保障了社区管理保护区中捻角山羊数量[4]。2002年，《濒危野生动植物种贸易公约》将年度出口配额增加到12个，进一步鼓励社区性保护[4]。

主要价值

捻角山羊帮助传播了野草种子，同时还是几种大型山地哺乳动物的重要食物来源。捻角山羊被人类猎杀，作为食物、相关材料或者药物使用[6]

相关知识

巴基斯坦的一部电脑动画电影《Allahyar and the Legend of Markhor》中提及了捻角山羊[10]。阿富汗被称为布兹巴兹（buz-baz）的木偶戏，使用了捻角山羊为原型的木偶[10]。有些地方的人们相信，捻角山羊的角使它们有特殊的能力，比如吃蛇或将蛇杀死。捻角山羊在反刍之后，会有一种像泡沫的物质从它的嘴里滴下来，一些地方的人们用它来提取蛇毒[10]。

参考资料 21

  1. Capra falconeri (Wagner, 1839) — ITIS综合分类信息系统
  2. Capra falconeri（Wagner，1839） — GBIF
  3. https://book.duxiu.com/bookDetail.jsp?dxNumber=000004056775&d=08284B8A7183E3A528E1E6867D654A59
  4. Markhor Capra falconeri — The IUCN Red List of Threatened Species
  5. 2023《濒危野生动植物种贸易公约》 — cites
  6. Capra falconeri markhor — Animal Diversity Web
  7. https://scholarworks.umt.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=11967&context=etd
  8. markhor mammal — britannica
  9. https://book.duxiu.com/bookDetail.jsp?dxNumber=000005072206&d=DB3BFE7BEDA52443E064F8E298D64D2E
  10. The markhor drools a foamy substance after chewing its cud, which the local people use for extracting snake poison — a-z-animals
  11. https://book.duxiu.com/bookDetail.jsp?dxNumber=000004235190&d=D41943AA7C15531171D9CA77508BDB55
  12. https://book.duxiu.com/bookDetail.jsp?dxNumber=000003305247&d=0AE24AE081A02E6913E71987E9B9047B
  13. https://book.duxiu.com/bookDetail.jsp?dxNumber=000001038391&d=81796DEBE916DCC763D544E44CB28CC0
  14. 10 Animals with the Biggest Horns in the World — A-Z animals
  15. https://book.duxiu.com/bookDetail.jsp?dxNumber=000017880685&d=7EA4F069F9084A0584A17D6D33C7BAB8
  16. Capra falconeri — protection
  17. https://book.duxiu.com/bookDetail.jsp?dxNumber=000001101468&d=10DDFD9A9D8A315475122768D334F69E&fenlei=1712050601&sw=%E4%B8%AD%E5%9B%BD%E7%BE%8A%E5%93%81%E7%A7%8D%E5%BF%97
  18. https://kns.cnki.net/kcms2/article/abstract?v=3uoqIhG8C447WN1SO36whNHQvLEhcOy4v9J5uF5OhrnQEpjv_r9SmkTtSst70CftNzlWmbZNdDBrtPQpZnhl4UAeQUoW9431&uniplatform=NZKPT&src=copy
  19. Taxonomy Browser — National Library of Medicine
  20. https://kns.cnki.net/kcms2/article/abstract?v=3uoqIhG8C44YLTlOAiTRKibYlV5Vjs7iAEhECQAQ9aTiC5BjCgn0RohGEY3Oj2Fc1XeVRViL3kuKwYstb17Iq5V_rsaiay29&uniplatform=NZKPT
  21. Capra falconeri (Wagner, 1839) — speciesplus

注释

  1. 2014年
  2. 2023年
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