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挂榜山小鲵（学名：Hynobius guabangshanensis），小鲵科小鲵属两栖动物，[2]别名为狗头娃娃鱼。[1]挂榜山小鲵雄性平均全长为127-146毫米，雌性平均全长为130-138毫米，[3]性成熟雌性的质量通常大于雄性。[4]头较大，[1]犁骨齿呈“U”形或者“V”形，体两侧有13条肋沟。[5]前足4指，后足5趾。[1][5]尾较短，平均在头体长的70%以下，有尾鳍褶。[1]在水中时，体背面为角黑色，日光照射下稍呈黄绿色；在陆地时呈角黑色，具蜡光，无斑纹；腹面呈灰色略显紫红色，有许多白色小斑。[6][7]
挂榜山小鲵是中国特有种，分布在湖南省祁阳县挂榜山。[8]其以陆栖生活为主，[1]非繁殖期主要生活在海拔500-750米的杉木林或竹林内，多见于泥土中或石块、枯枝落叶下。[4]繁殖期会下到水中，[1]白天藏匿于土缝中、水草或卵袋下，晚上爬出进入山塘、水凼等水域进行繁殖活动。[4]
2020年，挂榜山小鲵被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》ver3.1中，等级为极危（CR）。[9]2021年，挂榜山小鲵被列入中国《国家重点保护野生动物名录》中，为国家一级保护野生动物。[10]
发现与命名
2002年10月，中国学者沈猷慧等人将采集到的9尾标本送到湖南师范大学生命科学院，经比对鉴定，初步认定系一小鲵属新种，并命名为挂榜山小鲵（Hynobius guabangshanesis）。[4][11]
形态特征
挂榜山小鲵雄性平均全长为127-146毫米，雌性平均全长为130-138毫米，[3]性成熟雌性的质量通常大于雄性。[4]挂榜山小鲵在水中繁殖时，体背面为角黑色，日光照射下稍呈黄绿色，有时同在水中，体表颜色也有差异；在陆地时，体表水分蒸发后呈角黑色，具蜡光，无斑纹；腹面呈灰色略显紫红色，有许多白色小斑点，每块小斑是由许多针尖大小的白点集合而成。[6][7]
挂榜山小鲵的头较大，[1]略扁，头长明显大于头宽，呈卵圆形，头顶有“V”形隆起；[5]瞳孔圆形，虹膜金黄色；眼圆球形，突起较明显（也可缩内眼窝）；鼻间距约等于眼间距，鼻孔位于吻端两侧，不在吻端与眼前角的连线上；[1][12]吻端圆，无唇褶，无囱门，犁骨齿呈“U”形或者“V”形，外枝有齿9-10枚，内枝25-27枚，两内枝齿列在后端互相连接。[5]
躯干较粗、较圆，腹面略扁平。[1][12]头腹面光滑，颈褶明显。体背面皮肤光滑，体背中央有一条纵行脊沟，体两侧有肋沟13条。[5]四肢发达，前、后肢贴体相对时，指、趾重叠3条肋沟之间距；[5]前臂粗壮，略呈圆柱形，肱部略细；掌和指、蹠和趾均无黑色角质层，内、外掌突和蹠突均较圆；前足4个指，指长顺序为2、3、4、1；后足5个趾，趾长顺序为3、2、4、5、1，第2、3趾较强壮。[1][5]繁殖季节雄性肛部隆起明显，肛孔前缘有一个小时乳突；雌性泄殖腔孔周围隆起，不甚突出，没有乳突。[1][6]
尾较短，平均在头体长的70%以下。尾的起始部横断面椭圆形，向后逐渐转变为侧扁、末端薄；尾鳍在个体之间变异较大，较发达的尾鳍如下：背尾鳍褶在尾的起始部就开始隆起，起初较厚，向后迅速隆起且逐渐变薄；腹尾鳍褶在尾中部开始出现，最初较厚，向后变薄，且高度低于背尾鳍褶，背、腹尾鳍褶会合于尾后端，尾末端圆，中部稍上略尖突。[1][6]
分布范围
栖息环境
挂榜山小鲵以陆栖生活为主，[1]非繁殖期主要生活在海拔500-750米的杉木林或竹林内，多见于疏松潮湿的泥土中或石块、枯枝落叶之下。[4]繁殖期才会下到水中，[1]白天藏匿于土缝中、水草或卵袋下，晚上从藏匿处爬出进入附近山塘、水坑、水稻田等水域进行繁殖活动，期间雄性一般集中在水凼较深、水草较多或有枯枝的水域，而雌性则常在水底做大范围的爬行。[4]
觅食行为
挂榜山小鲵性凶猛，肉食性，会用前肢拨开落叶寻找食物，捕食对象以蚯蚓、昆虫、小型节肢动物及其幼虫为主。食量大，一次饱食可数日不食。其幼体变态前还在蝌蚪状时以藻类、轮虫和水蚯蚓等为食，食物短缺时，幼体间常相互残食。[4]
活动特点
挂榜山小鲵成年个体的体色与周边环境协调，不易被敌害发现。其行动敏捷，急速前进时四肢不动，依靠躯干肌肉扭动快速蜿蜒匍匐前行，缓慢移动时四肢支撑身体离开地面，用四足爬行前进，两种运动方式可随意交替使用。挂榜山小鲵生性警惕，凡有人类频繁活动和家畜、家禽出没的地方，该物种都极少活动。[4]
挂榜山小鲵是变温动物，喜温怕热，7-8月白天很少活动，只在清晨、傍晚时分活动频繁。大雪封山时则藏于洞穴、石缝、落叶下进入半冬眠状态，不外出活动。成年个体喜独居，幼鲵喜群居，往往数尾生活在一起。[4]
生长繁殖
求偶炫耀
雄体在求偶炫耀时会用四肢紧握竹枝或水草（有时仅用后肢，前肢悬浮），每隔2-20秒摇晃1次身体。雄体的身体常弯曲呈弓形，身体摇晃的频率随着雌体的靠近而逐渐加快，直到间歇性摇晃变成持续震颤。有的雄性会在结束抱对后还反复进行求偶炫耀行为。[4]
抱对产卵
挂榜山小鲵的产卵场通常是在净水池塘，水深在30厘米到1米左右。其会选择水草少或无水草的地方产卵，也有个体在腐殖质较多的沼泽处及稻田浸水中产卵。通常雄性先进入繁殖场，雌性下半夜产卵，黎明前离开。[1][12]
雌体靠腹部肌肉收缩将卵袋末端产出粘于枯枝或水草之上，并用后肢不断向后将卵袋拉出。此时雄体迅速上前抱住雌体，不断扭动身体，用前肢抱握住卵袋末端，再用后肢快速后蹬雌体的泄殖腔部，将身体伸直用力往后拉出两条卵袋，在拉卵袋的同时从泄殖腔射出白色絮状的精液于卵袋上。[4]
雌性会重复动作直至大部分卵袋产出后将卵袋抱于腹部，身体卷成“Ｕ”形并不断扭动，一段时间后慢慢游开。雄性射精过程中常张大嘴，身体极度弯曲，持续30-60秒左右，静止1-2分钟后开始正常活动。[4]
每雌有产卵袋一对，基部钝圆、连接，固着在水底地面、石块或水草上。卵袋大致呈香蕉形或“C”形，中段圆柱形，末段呈短细管状。卵袋一端飘浮在水中，利于防寒及获氧。卵袋长约120-180毫米，直径30-35毫米。每雌产卵130-165枚卵左右。卵呈圆形，动物极浅灰色，植物极乳白色，每枚卵外有一层透明胶质膜，卵径2.6-2.8毫米，连卵胶膜卵径9-12毫米；产卵不久的卵袋长30毫米左右，吸水后逐渐变粗变长。产后不久的卵袋晶莹透明，以后逐渐有尘土沉积表面显得混浊。[1][5][12]
雄鲵护卵
雌体在抱对产卵后一般在12-48小时内离开繁殖场地，爬进附近灌丛或树林中藏匿。[4]雄性会留下护卵，通常一对卵袋由一只雄性守护，如果多对同时在一起产卵，雄性会互相攻击、追逐。许多卵袋集中时，往往也只留下一只雄性护卵，数日后离去，其他雄性则在抱对当晚就被赶开。[1][12]雄性之间还会有精子竞争，即雄体与雌体抱对并产出卵袋后，当其它雄体靠近卵袋就张嘴作撕咬状，并抱住卵袋用力摇晃身体，以此来恐吓其它雄体，阻止它们靠近卵袋，如果遇到距离靠得很近的雄体就用嘴咬其身体，直到将对方赶走。[4]
幼鲵生长
常温下，受精卵孵化需要26天左右。37日龄左右长出前肢芽，57日龄长出后肢芽，159日龄左右肺部已经发育，可吸气浮在水面上，174日龄完全变态。[3]从挂榜山小鲵的犁骨齿形状变化可以很明显地显示出幼体到成体的变化。幼体犁骨齿中线无连接，齿鬣较短，略呈拱形，与前颌骨和上颌骨平行，在变为成体的过程中，齿列逐渐变长，向后弯曲。[13]
物种现状
2005年，中国湖南挂榜山林场有挂榜山小鲵10000尾以上，其中挂榜山的云仙观、老尼皂和祁东的狮子岭方圆5平方千米的区域存量在6000尾以上。[4]
自20世纪80年代以来，整个挂榜山小鲵的种群数量下降了80%以上。截至2020年，其整体种群数量呈现下降趋势。[9]
致危因素
该物种生长缓慢，性成熟迟，受精率和孵化率均低，变态前发育只能在水中完成，时间较长，易受天气、水源、饵料、天敌等外界因素影响；人类砍伐森林，改种经济林木或经济作物，造成水土流失，加之使用化肥、农药污染水体，直接或间接改变水体生态环境，造成挂榜山小鲵的食物匮乏；大面积垦荒改种导致溪水断流，水塘干枯、消失，挂榜山小鲵的栖息地逐年萎缩；挂榜山当地村民听信小鲵肉具有神奇药效，常在繁殖季节上山捕捉护卵的雄性食用和出售。[14][9]
保护级别
2020年，挂榜山小鲵被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》ver3.1中，等级为极危（CR）。[9]
2021年，挂榜山小鲵被列入中国《国家重点保护野生动物名录》中，为国家一级保护野生动物。[10]
保护措施
中国开展人工收集挂榜山小鲵的卵后集中孵化，培育其至完全变态后再放归大自然的措施，2004年采用该技术成功培育出2000多尾挂榜山小鲵。[14]
2004年3月，经中国湖南省人民政府批准，建立了“湖南祁阳小鲵省级自然保护区”，同年设立保护区管理局。祁阳县人民政府于2009年出台了关于加强祁阳挂榜山小鲵及山地湿地保护管理的通告，建立法制宣传、森林防灭火和社区共管等制度。保护区内山林纳入国家级生态公益林并进行生态补偿，已纳入国家级生态公益林补偿林地面积为3675.6公顷，占保护区面积的60%。对保护区实行全面封山育林，实行禁伐限伐。[15]
物种对比
参考资料 15
- 参考 1
- 挂榜山小鲵 — 物种2000中国节点
- 参考 3
- https://kns.cnki.net/kcms2/article/abstract?v=3uoqIhG8C44YLTlOAiTRKgchrJ08w1e7F1IFNsBV5UsaksNiSI9NTwN9jAGdySZyHbQFNBZWUxjgK7x5Rq6YhQEinzwPwHdT&uniplatform=NZKPT
- 参考 5
- 参考 6
- Hynobius guabangshanensis — amphibiaweb
- 参考 8
- 参考 9
- 国家重点保护野生动物名录 — 国家林业和草原局
- https://kns.cnki.net/kcms2/article/abstract?v=3uoqIhG8C44YLTlOAiTRKgchrJ08w1e7VSL-HJEdEx04RKiAT21EaXz9F_X8hfGrVS4Tv7Yjp-Ahl3VFGPeDKuELTa75G5Jx&uniplatform=NZKPT
- https://kns.cnki.net/kcms2/article/abstract?v=3uoqIhG8C44YLTlOAiTRKgchrJ08w1e7eeyE9jLkqq9TYO9vFi3unS-ws6vK3GW3a6qyWLKNfOjzhqP4VGfZlhLeGODw7IJj&uniplatform=NZKPT
- https://schlr.cnki.net/zn/Detail/index/GARJ2021_3/92075479EDF52F1D89B8AA01D5B28F64
- https://kns.cnki.net/kcms2/article/abstract?v=3uoqIhG8C44YLTlOAiTRKgchrJ08w1e7F1IFNsBV5UuykMUUokO_0qpS9jkfOgpqCBWfVAy7sS32Mi5IPgFdGESDa8jGpu9E&uniplatform=NZKPT
- https://kns.cnki.net/kcms2/article/abstract?v=3uoqIhG8C44YLTlOAiTRKibYlV5Vjs7iJTKGjg9uTdeTsOI_ra5_XcYIsajBjtY20aF9C8H4RPyH5HIYHS7dO0EHID51_Dpb&uniplatform=NZKPT