慈姑属

慈姑属（学名：Sagittaria L.），是隶属于泽泻目（Alismatales）、泽泻科（Alismataceae）的一个重要属^[1][2]。全属约30种^[3]，广布于世界各地，主要分布在热带（约10种，占33.3%）以及北温带（约20种，占67%）^[4][2]，少数种类分布在热带或近于北极圈^[2][5]。中国已知9种，1亚种，1变种，1变型，除西藏等少数地区无记录外，其他各省区均有分布^[6][5]。慈姑属植物是水生环境中的常见种和优势种^[4]，在各大水系流域及温润地区的山地沼泽中分布最为丰富。^[2]

慈姑属植物为多年生或一年生沼泽或水生草本植物；地下茎为块状或球状。叶具长柄；叶片变异大，沉水叶片带形，浮水叶片或挺水叶片为卵形或箭形。花单性，或少数为杂性，雌雄同株或异株，通常雄花花序在上，雌花在下，外轮花被3个，萼状；内轮花被3个，花瓣状，膜质，早落；雄蕊6枚至多枚，花丝线状扁平；心皮多个，密集于球形或椭圆形的花托上，侧面压扁；花柱侧生或顶生，子房上位，含1个基生胚珠。瘦果扁平，有薄翅；种皮薄，胚马蹄形^[7][5]。

慈姑属植物是重要的水生经济植物之一，属内很多物种都有球茎大、淀粉含量高、可食用的特点，因此被世界各地作为作物种植^[4][8]。同时其植株还运用于鱼的饵料，家畜、家禽的饲料等^[5]。其属的有些种类还具有较高的药用价值，在李时珍的《本草纲目》，徐光启的《农政全书》和吴其濬的《植物名实图考》等著作都有记载^[2]。

慈姑属植物的部分物种由于生存湿地被无节制破坏、人为放牧和人工除草剂的影响，导致其野生种群面积大幅度减少^[9][10]，其在2010年，慈姑属中的利川慈姑（Sagittaria lichuanensis）被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，保护等级为EN（濒危）^[11][12]；2021年，慈姑属中的浮叶慈姑（Sagittaria natans Pall.）被列入《国家重点保护野生植物名录（2021版）》，保护等级为Ⅱ级^[13]。

在中国古代，慈姑属植物的地下球茎就被食用，整个植株可入药。对此，李时珍的《本草纲目》、徐光启的《农政全书》和吴其濬的《植物名实图考》等著作都有记载。1940年，W.M.Porterfield在《纽约植物园杂志》（Jour.N.Y.Bot.Gard.）对此作过专文介绍^[2]。

慈姑属是泽泻科的一个重要属^[2]。泽泻科隶属于基部单子叶分支泽泻目，是现存的最古老、最原始的单子叶植物分类群之一。其中慈姑属是泽泻科中相对进化的分类群，是水生被子植物中非常重要的一员^[2][14]。通过研究表明慈姑属的起源时间最迟发生在冈瓦纳古陆彻底解体之前——白垩纪末；起源地比较合理的解释应为冈瓦纳古陆的热带沼泽或湖泊地区。慈姑属的原始类型及其祖先类型发生在冈瓦纳古陆的热带湖沼地区，并在该地分化，部分保留在原地，再有一部分向西、向东两个方向迁移。从现代分布看，向西的一支分化更为剧烈，因此有较多的冠果草亚属和慈姑亚属植物，前一类主要保存在热带南美洲和中美洲，后一类是由冠果草亚属的较进化种类迁移至北美洲，并在北美洲亚热带迅速分化成慈姑亚属植物及扩散直至分布到北温带。向东的一支则是通过非洲和欧亚大陆的联系进行迁移，但由于非洲大陆上就缺乏慈姑属植物保存和分化的理想生态环境，因此慈姑属植物被迫迁移至劳亚古陆的东南部，并在这里保存和分化^[2][15]。

该属为世界分布，已知全世界大概有30种慈姑属植物，在泽泻科各属中其种数仅少于北美洲分布的刺果泽泻属（Astonia）（约47 种）^[2][14]。其中冠果草（S. guayanensis subsp. lappula）是整个慈姑属已知分类群中最原始的植物，处于系统进化树的底部，而腾冲慈姑（S.tengtsungensis）、利川慈姑（S. lichuanensis）和武夷慈姑（S. wuyiensis）（目前已与利川慈姑合并）属于系统进化中的过渡类型，小慈姑（S. potamogetonifolia）、矮慈姑（S. pygmaea ）和野慈姑（S. trifolia）则是慈姑属植物中较为进化的种^[16]。

慈姑属是由林奈于1753年依据欧洲慈姑属植物建立起来的^[14]。在世界范围内较为完善和准确的慈姑属植物分类系统的建立经历了漫长的整理修订过程。最初在1894年，Smith等学者首先试图将北美洲的慈姑属的所有种类做了修订，在其研究结果中认定除了冠果亚属的两个种外，还确定了二十二个其他种。后来他又继续修订了墨西哥北部的冠果草亚属，建立了七个种。然而，后来的研究者发现，在其鉴定的物种中，其中的大多数种都只不过是一、二个种的土壤变异体^[2]。

在前人工作的基础上，1909年，J.K.Small又一次修订了北美洲慈姑属的种类。他支持J.G.Smith的小种观点，记载了北美洲的慈姑亚属（subgen.Sagittaria）的三十五个种和冠果草亚属（subgen.Lophotocarpus）的七个种。此后，1955年，C.Bojin又扩大了范围，对欧、美、拉等地区的标本进行彻底的检查和比较分析，认为小慈姑（Sagittaria potamogetifolia Merr）这一由美国植物分类学家蒋英教授采集的标本为杂交种，其亲本分别为矮慈姑（Sagittaria pygmeae）和S.sagittaria。在此之后，在1972和1973年K.Rataj又分别对东、西半球部分地区的慈姑属植物进行了整理，结果他也支持将Spotamo getifolia Merr作为杂种来看待，而不是作为一个新种进行考虑。他还秉持着将慈姑属植物划分为两个亚属的观点，并认为东半球有九种慈姑属植物（包括从北美洲引入的三至四个种）^[2][14]。

在C.Bojin 修订慈姑属之前，慈姑属中几个较为原始的种总是被放在分开的Lopatocarps里直到现在，直到现在，不少学者（包括的中国大部分植物志的撰写者）还将它们作为两个属处理，但后来C.Bojin将Lopholocarpus和几个原先属于Sagiltaria的种合并起来建立冠果草亚属及慈姑亚属，C.Bojin这一观点已被深入研究慈姑属的分类学家所接受^[2]。

中国是慈姑属植物分布的亚洲中心，但是，其相关的研究工作却十分欠缺。直到1989年，陈家宽等对中国慈姑属植物做了系统而深入的研究，修订了中国慈姑属植物的错误分类，澄清了分类上混乱的部分，最终确认了中国当时现存的慈姑属植物包含2亚属8种3变种变型，即冠果草亚属（Lophotocarpus）的冠果草（S. guayanen. sis subsp. lappula）、武夷慈姑（S. wuyiensis）、利川慈姑（S. ichuanensis）和腾冲慈姑（S. tengtsungensis H.Li），以及慈姑亚属（Sagittaria）的小慈姑（S. potamoge tonifolia Merr.）、矮慈姑（S. pygmaea Miq.）、慈姑（S. trifolia L.）、长瓣慈姑（S. trifolia L.flonglioba）、微凹慈姑（S. trifolia varretusa）、浮叶慈姑（S. natans Pall.）和华夏慈姑（S. trifolia subsp. leucopetala），其中武夷慈姑（S. wuyiensis）为新种随着植物学家们对慈姑属植物的深入研究，其分类也陆陆续续发生了一些改变^[17][14]。

根据最新的慈姑属植物分类，武夷慈姑已经并入利川慈姑，中国现有的慈姑属植物一共9种包含1亚种1变种1变型，分别是野慈姑（原亚种）（S. trifolicsubsp. trifolia）、冠果草（S. guayanensis subsp. lappulas）、利川慈姑（S. lichuanensis）、浮叶慈姑 （S. natans）、小慈姑（S. potamoge tonifolia）、矮慈姑（S. pygmaea）、华夏慈姑（S. trifolia subsp. leucopetala）、腾冲慈姑（S. tengtsungensis）、野慈姑（S. trifolia）^[17][14]。

慈姑属与刺果泽泻属（Echinodorus Rich），有密切的亲缘关系，两者都具有：凸出呈球状的花托上着生多数不定、成螺旋状排列的心皮，心皮1室1胚珠且发育成瘦果，染色体基数X=11，且都只有一对中部着丝点的染色体，两者的核型同样地不对称。但慈姑属在亚热带、北温带分布占优势，并通常为单性花，而刺果泽泻属绝大多数种分布于热带，且具完全花。这种差别较为微弱，在较为原始的慈姑属的一些种里，雌花里存在一轮发育雄蕊，而在最为原始的种里，例如S. guayanen.H.D.K.，C.Bojin发现其雄花中偶尔有退化雌蕊。据研究，在中国慈姑属各个分类群的雄花中退化雌蕊是极为常见的，而且每朵雌花中通常也有一轮退化雄蕊围于雌蕊之外，尽管只有剔除萼片后才易见到退化雄蕊。在野外居群考察中，居群内常可见到两性花的植株。这一系列事实支持这两个属有密切的亲缘关系。同样在在瘦果上，两者的差别比较稳定，慈姑属的瘦果比刺果泽泻属的瘦果更扁平些^[2]。

多年生或一年生，沼泽或水生草本植物^[7]。

具根状茎、匍匐茎、球茎和珠芽^[5]。

叶具长柄，有挺水、浮水及沉水叶等类型，叶片箭形、卵形、披针形至条形，箭形叶有顶裂片与侧裂片之分^[3]。

花序总状和圆锥状，花和分枝轮生。每轮(1)~3数，2至多轮，基部具3枚片，分离或基部合生；雄花通常位于上部，花梗细长，雌花位于下部，花梗粗短或无；花被片通常6枚，外轮3枚，绿色，草质；内轮3枚，花瓣状，白色，稀粉红色，或基部具紫色斑点，花后脱落；雄蕊9至多数，花丝扁条形，不等长，花药黄色，稀紫色；单心皮雌蕊多数，螺旋状排列于球形或长椭圆形的花托上，子房侧面压扁，花柱侧生或顶生，胚珠1，生于心皮基部^[5][2]。

瘦果两侧压扁，有薄翅，全缘或有波状齿牙。种子直立，褐色，胚马蹄形^[3]。

全属约30种，广布于世界各地，主要分布在热带（约10种，占33.3%）以及北温带（约20种，占67%）^[4][2]，如美国南、北卡罗莱纳州等地^[4]。慈姑属的两个亚属呈现出很不相同的地理分布式样。冠果草亚属是属于泛热带分布的，集中分布在热带亚洲、热带非洲和热带美洲，个别种的分布区延伸到北纬30°（例如利川慈姑）；慈姑亚属是世界分布的，但在北温带分布的趋势十分明显，仅有少数种（例如慈姑）的分布区扩展到热带或主要分布在热带山地外，其他慈姑亚屑的种都分布在北温带，个别种的分布区北界已十分接近北极圈，例如浮叶慈姑^[2][5]。在中国慈姑属植物除西藏等少数地区无记录外，其他各省区均有分布^[6][5]。

慈姑属植物是水生环境中的常见种和优势种^[4]，其分布受地表水体（主要是沼泽）分布的制约，因此在各大洲平原湖沼区域、各大水系流域及温润地区的山地沼泽中分布最为丰富^[2]，如淡水、江河入海口、滨海盐水、湿地、水稻田等均有分布^[18][4]。该属植物垂直分布的海拔高度接近3000米。在中国南方山区海拔1000-2000米的沼泽、稻田中该属植物广为分布，最高分布可达海拔2700米（四川盐源）^[2]。

慈姑属植物绝大多数为多年生草本，它们依靠根莲、匍莲、球莲或者珠芽来实现多年生。极少数物种如矮慈姑（S.pygmaea）为一年生，在当年矮慈姑的莲顶端会萌发出新植株^[19]。

慈姑属的一些植物的花芽分化适合低温，如阔叶慈姑在5～15℃低温下可以持续地开花，但当温度降至5℃以下时，阔叶慈姑地上部开始枯萎，植株逐渐进入休眠状态^[20]。同时由于各种环境因子的改变，其相对多度也会发生变化。特别是如S. latifolia、S. platyphylla的耐盐性不强，而S. lancifolia是慈姑属植物在淡水和盐水环境中最有竞争力的物种。恶劣的环境如富营养化和原油污染对慈姑属植物并没有负面影响，富营养化水体还能增加其在群落中的相对多度^[4]。

慈姑属植物除了有性生殖的繁殖模式，还具有根茎，匍匐茎，珠芽或球茎等克隆器官可进行无性繁殖^[16][21]。但在自然种群中，因慈姑属植物自身生长环境和种子生长特点，其有性繁殖方式可能占比更高。而在环境胁迫时，无性繁殖的相对投入会提高^[4][22]。

在有性生殖中，所有的慈姑属植物开花时花序都会挺出水面，这样能使雌雄花露出水面而方便传粉昆虫访花^[19]。其传粉方式因适应各种环境而有不同，如矮慈姑、野慈姑和小慈姑均以异交为主，而冠果草由于虫媒和风媒传粉机制不发达开花后花粉萌发能力较低或衰退较快，已适应于自花闭合授粉^[23][16]。

慈姑属植物的无性繁殖器官主要包括球茎、匍匐茎、根状茎、以及珠芽等。这些不同的克隆繁殖器官分别具有不同的功能特征，球茎作为贮藏器官，通常作用是帮助植株越冬；匍匐茎可以帮助植株形成密集型分布的群体；珠芽能在成熟后脱离母体，在水流或是人为作用的影响下发生长距离的传播。这些不同的克降繁殖器官除了具有不同的功能，形成时期也不同。如矮慈姑通常会在匍匐茎的尖端萌生出小球茎，依靠匍匐茎及球茎完成克隆繁殖^[21][22]。

利用种子繁殖时，需要将种子浸水贮藏，干燥贮存会导致种子不能萌发，同时低温水浸贮存以及光照对慈姑种子的萌发有明显促进作用。如野慈姑种子的发芽率能通过低温层积这种处理方法得到显著提高^[22]。

肥水管理：慈姑属的栽培植物是一种喜肥又耐肥的作物，对肥料的需求量较大， 一般在定植后，即成活后开始追肥，以促进植株生长；栽后保持2~3厘米浅水层，随着植株生长，水层可加深至3~5厘米，从定植长叶、匍匐茎伸长、球茎膨大全过程都需要浅水灌溉，直至采收^[24][25][26]。

除草：栽种至苗较高时，进行中耕除草^[27]，在整个茎叶生长期，每隔15~30天耘田1次，直到抽生匍匐枝为止。封行前再人工除草1次，以防除双子叶杂草为主^[25][26]。

慈姑属的栽培植物主要病害有斑纹病、褐斑病和黑粉病^[25][24]。黑粉病可以使用嘧mì菌酯zhǐ进行防治^[28]，斑纹病、褐斑病可用多菌灵可湿性粉剂、百菌清可湿性粉剂和三环唑可湿性粉剂防治^[24][25][26]。

主要是防治慈姑钻心虫。成虫产卵于叶片或叶柄，孵化幼虫后，即钻入叶柄内蛀食使被害叶折断凋萎。防治方法：在种植前清除慈姑残茬，消灭越冬幼虫。在幼虫孵化初期，及时用乐果乳油喷治^[25]。

慈菇属栽培植物的采收期较长，从此时至翌年春季发芽前可以随时采收^[27]。采收前10～15天排干水，割去叶片，扒去表土，手工挖取^[24]。采收后洗净，鲜用或晒干用^[27][25]。

慈姑属植物中的部分物种，除没有数据显示的其余的大都呈现数量下降趋势^[11]。如利川慈姑的群落在分布区种群密度较低，野生居群正在不断减少，其分布点在两年内已经消失，生存正面临严重威胁^[10]。

慈姑属植物的部分物种由于生存湿地被无节制破坏、人为放牧和人工除草剂的影响，导致其野生种群面积大幅度减少^[9][10]。如浮叶慈姑就面临着被滥挖盗掘，生存湿地被无节制破坏等威胁因素^[9]。

1999年，慈姑属中的浮叶慈姑（Sagittaria natans Pall.）被列入《国家重点保护野生植物名录（第一批）》，保护等级为Ⅱ级^[29]。

2010年，慈姑属中的利川慈姑（Sagittaria lichuanensis）被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，保护等级为EN（濒危）^[11][12]；

2021年，慈姑属中的浮叶慈姑被列入《国家重点保护野生植物名录（2021版）》，保护等级为Ⅱ级^[13]。

针对慈姑属中的保护植物制定了法律保护，如在中国浮叶慈姑如果需要采集、出售或收购必须经采集地的县级人民政府野生植物行政主管部门签署意见后，向省、自治区、直辖市人民政府野生植物行政主管部门或者其授权的机构批准；此外，野生植物行政主管部门应当对经营利用国家二级保护野生植物的活动进行监督检查^[30]。

本属植物是重要的水生经济植物之一，有些可供花卉观赏，有的球茎可食用。植株是鱼的饵料，家畜、家禽的饲料等^[5]。

慈姑属内很多物种都有球茎大、淀粉含量高、可食用的特点，因此被世界各地作为作物种植^[4][8]。如华夏慈姑是中国华东、华南地区的一种常见蔬菜，被大面积种植，且有经长期精心培育的一些优良品种。美洲的当地土著民族也有栽培和食用慈姑属植物的习惯^[2]。

慈姑属植物中有些种类全草入药，在李时珍的《本草纲目》，徐光启的《农政全书》和吴其濬的《植物名实图考》等著作都有记载。外国学者W.M.Porterfieid在《纽约植物园杂志》甚至对此作过专文介绍^[2]。其中如野慈姑在《中华本草》中记为慈姑，以球茎入药，味甘、微苦、微辛，性微寒，能够活血凉血，止咳通淋，散结解毒。主治产后血闷、胎衣不下，崩漏，呕血，淋浊，疮肿，骨膜炎，毒蛇咬伤等。孕妇慎用^[27]。

欧洲慈姑（Sagittaria sagittifolia L.）为多年生沼生或水生草本。根状茎匍匐。叶沉水、浮水、挺水，沉水叶条形或叶柄状；浮水叶长圆状披针形或卵状椭圆形，基部深裂；挺水叶箭形，通常顶裂片与侧裂片近等长；叶柄呈海绵质，基部鞘状。花草直立，挺出水面。花序总状或圆锥状，具花多轮。花单性；外轮花被片广卵形，内轮花被片大于外轮，白色，基部具紫色斑点；雌花通常1~3轮；雄花多轮，雄蕊多数，花药紫色，花丝向下渐宽。瘦果斜倒卵形或广倒卵形，果翅边缘整齐。种子灰褐色，微弯^[31][32]。花期7~9月^[33]。在欧洲广泛分布，大洋洲等地也有分布；在中国产新疆等地。生于湖边、沼泽、水塘静水处，或缓流溪沟等水体，海拔600米或更高的地方^[34]。

欧洲慈姑对气候和土壤的适应性很强，最喜气候温暖、阳光充足的浅水环境。通常分球繁殖，也可播种。宜作水面、岸边绿化材料，也常作盆裁观赏，其球茎含大量淀粉可供食用^[35]。

野慈姑（Sagittaria trifolia L.）为多年生挺水花卉。根状茎横走，末端膨大呈小球茎或无球茎，长椭圆形。叶基生，挺水叶箭形，通常顶裂片短于侧裂片，顶裂片先端尖；叶柄基部渐宽，鞘状。花葶直立，挺水。花序总状或圆锥状，分枝1轮。花单性；花被片反折，外轮花被片小，椭圆形或广卵形；内轮花被片白色或淡黄色，基部收缩。花果期5~10月^[36][37]。在中国分布于东北、四川、贵州、云南等省区，除西藏等少数地区未见到标本外，几乎全国各地均有分布。生于湖泊、池塘、沼泽、沟渠、水田等水域^[38]。

野慈姑对土壤和气候适应性强，池塘、湖泊的浅水处、水田中或沟渠中均能很好生长，但最喜气候温暖、阳光充足的环境；土壤富含腐殖质而土层不太深厚的黏质壤土为宜^[37]。宜作水面、岸边绿化材料，也可盆栽观赏^[36]。

矮慈姑（Sagittaria pygmaea Miq.）一年生，稀多年生沼生或沉水草本。须根发达，匍匐茎短细，根状。叶基生，多为条形，光滑,通常具横脉。花草直立，通常挺水；总状花序，具花2(~3)轮；花单性，外轮花被片绿色，倒卵形，具条纹，宿存，内轮花被片白色，圆形或扁圆形；雌花1朵，单生，或与2朵雄花组成1轮，心皮密集成球状，花柱从腹侧伸出，向上；雄花具梗雄蕊多。瘦果阔卵形，长约3毫米，顶端圆形，基部狭窄，边缘具狭翅，翅有不规则的锯齿。花果期6~9月^[39][40][41]。在越南、泰国、朝鲜、日本等地均有分布；在中国分布于陕西、台湾、云南等省区。生于沼泽、水田、沟溪浅水处^[39]。

因为慈姑在自然环境中的生长一般需吸收氮元素，这与富营养化水体中过多的氮正好互补，所以近年来对慈姑水体富营养化的研究颇多，研究认为用慈姑去除水体中总氮总磷是一个不可比拟的优势^[4]。

在治理重金属污染方面，有关研究均显示慈姑对铜、 铅、 镉、 锌、 锰等重金属的富集能力较强^[42]，在此类污染水域的生态治理 中有较大的发展潜能。在治理原油泄漏方面，慈姑属植物对柴油和原油污染水体的耐受性较强，在一定的实验条件下有降解油污染的能力^[4]。

研究表明，慈姑对蛋白酶存在精子体外受精均有有抑制作用，其蛋白酶抑制剂可对人、兔、大鼠、仓鼠及小鼠精子顶体蛋白酶进行抑制并且剂量增加，其抑制作用也随之增强^[43]。