帝王花(Protea cynaroides (L.) L.)为山龙眼科(Proteaceae)帝王花属(Protea)植物[3],又名菩提花、龙眼花、木百合花等[2]。其原产于非洲南部开普敦地区[4],后引种于澳大利亚、新西兰、美国夏威夷等地[1][7],主要分布在南非的南部和西南部地区[5]。在中国,帝王花在福建、海南等地有引种驯化研究,但未有生产栽培[7][8]。帝王花喜光怕寒,喜温耐高温,适于生长在酸性肥沃疏松土壤中[7]。此外,帝王花具有能够适应在森林大火后进行繁殖和再生的特性,其植株可在火灾后从粗壮的地下茎上休眠芽中萌发后重新生长[1]。
帝王花为多年生常绿灌木[2],雌雄异株[9]。茎粗壮,无毛;叶卵圆形或狭椭圆形,深绿色,有光泽;头状花序,锥形,花球由无数小花组成,外围苞片叶状,颜色从乳白色到深红色之间变化,雄花的苞片完全打开,花朵扁平;雌花花朵相对修长,苞片通常半闭,花球和苞片上常被彩色绒毛[1][10]。种子较大,被毛覆盖[1]。帝王花主要靠食蜜鸟类的取蜜活动进行传粉,此外还可进行种子繁殖,不过其产生的种子数量较少,且高品质种子数量在自然环境中会受到限制。花期5-12月[8]。
帝王花观赏期长,枝叶茂盛,花朵巨大,色彩美丽,优雅,苞叶、花瓣形状挺拔,较为绚丽,又被誉为“世界最富贵华丽的鲜切花”。帝王花不仅可作为盆栽应用于庭院绿化,也可作为鲜切花,且适宜制作成干花[11][2][8]。此外,帝王花还是南非共和国的国花[1]。
命名
帝王花所属帝王花属(Protea)的名称来源于希腊神普罗透斯(Proteus)的名字,普罗透斯是一位能够在多种形态之间变化的神,而本属植物植株大小,习性,花朵大小和颜色等都具有一定多样性,因此而得名[1]。
1698年,帝王花的首个干燥样本传入欧洲,传到了英国伦敦药剂师James Petiver的手中,他称其为“来自南非桌山的一种叶片坚挺、圆润,植株类似洋蓟的灌木植物”。1705年,学者Leonard Plukenet发表了有关帝王花的插图,再次将其与洋蓟进行了比较,称帝王花为“来自桌山的非洲树状洋蓟”。基于这些描述,植物学家Carl Linnaeus根据帝王花与洋蓟相似特性,依据洋蓟的拉丁文Cynara scolymus将帝王花命名为cynaroides[1][12]。
分类
帝王花在山龙眼科中被分类放置于帝王花亚科(Subfam. Proteoideae Eaton ),该亚科物种划分依据为具有簇状根,单胚珠和闭果等形态特点。此外,帝王花亚科可进一步分为四个族:彩烟木族(Tr. Conospermeae Endl.),锣槌木族(Tr. Petrophileae P. H. Weston & N. P. Barker),帝王花族(Tr. Proteeae Dumort.)和木百合族(Tr. Leucadendreae P. H. Weston & N. P. Barker),帝王花所属帝王花属在帝王花族中[13][14]。
形态特征
帝王花为多年生常绿灌木[2],雌雄异株[9]。大多植株在成熟时高约1m,部分则因生境不同植株高0.35m到2m不等[1]。
茎和叶
茎粗壮,无毛;叶互生,革质,卵圆形或狭椭圆形,长50-120mm,宽50-75mm,深绿色,有光泽[1][8][10]。

花
头状花序,锥形,花球直径120-300mm,由无数小花组成。单个植株在一个季节会产生6到10个花球,一些特殊的植株可以产生多达40个花球。外围苞片叶状,颜色从乳白色到深红色之间变化。雄花的苞片完全打开,花朵扁平;雌花花朵相对修长,苞片通常半闭,花球和苞片上常被彩色绒毛[1][10]。种子较大,被毛覆盖[1]。

物种分布
帝王花是山龙眼科分布最广泛的物种[1],原产于非洲南部开普敦地区[4],后引种于澳大利亚、新西兰、美国夏威夷等地[1][7],主要分布在南非的南部和西南部地区[5]。在中国,帝王花在福建、海南等地有引种驯化研究,但未有生产栽培[7][8]。帝王花主要生长在亚热带生物群落中[4],适于生长在酸性、肥沃、疏松的土壤中[7]。
生长习性
帝王花喜光怕寒,喜温耐高温[7],忌积水[2]。其在不同的气候条件或地理环境下,叶和花的大小、花的颜色及开花时间具有一定差异性[1]。花期较长为5-12月[1][8]。像许多其他帝王花属物种一样,帝王花具有能够适应在森林大火后进行繁殖和再生的特性。大多数帝王花属物种可以根据其对火的反应分为两大类之一:一种是再生者,森林火灾会烧死其植株但火也会触发冠层种子库的释放,从而促进下一代植株的传播;另一种为萌芽者,植株可在火中存活下来,后从地下茎上的芽或由厚树皮保护的表皮芽中重新发芽。帝王花就是其中的萌芽者类型,其植株可在火灾后从粗壮的地下茎上的休眠芽中萌发而重新生长[1]。
繁殖
自然条件下,其花朵会被食蜜的鸟类、蜜蜂及甲虫等采蜜访问,其中主要为帝王花授粉是鸟类。授粉鸟类主要为太阳鸟与食蜜鸟类,如橘胸太阳鸟(Anthobaphes violacea),南方重领花蜜鸟(Cinnyris chalybeus),辉绿花蜜鸟(Nectarinia famosa)和开普食蜜鸟(Promerops cafer)等。帝王花花期持久,鸟类在取食帝王花花蜜时,为了达到花蜜,必须将其喙置入花序中。因此,在采蜜过程中鸟的头部会触碰并携带上帝王花花粉,随后通过其在不同花朵间的采蜜活动,帮助帝王花完成了异花授粉过程。与鸟类相同,许多昆虫也会被吸引到花球上,如蜜蜂类昆虫开普蜜蜂(Cape honeybee),甲虫类罗夫甲虫(rove beetles)与猴甲虫(monkey beetles)等[1][15]。
此外,帝王花还可进行种子繁殖,不过其产生的种子数量较少,全株仅有1%-30%的花可以产生种子,且仅在贫瘠环境才可生产出营养丰富的种子,因此帝王花高品质种子生产的数量在自然环境中会受到限制。帝王花种子较大且全身被毛,因此可在花球上停留一年或更长时间,它们会在森林火灾后被释放,或被风、啮齿动物或鸟类传播[1]。
播种繁殖
帝王花坚果状的大种子在储存期间必须用活性成分为甲霜灵(Apron)的内吸性杀菌剂进行处理,并从1月中旬开始播种,此时白天的温度开始下降。将种子播种在轻质、排水良好的苗床中,覆盖一层沙子,再用网覆盖苗床,防止鸟类和啮齿动物对种子的破坏。播种后3-4周内种子将会发芽。帝王花从种子萌发到花期之前,约4-5年的时间。在较老的植株上,侧芽往往很短,因此为了其鼓励新芽和茎的发育,应及时将带有旧花球的茎切回与地面同高[1]。
扦插繁殖
帝王花好的颜色款式或者栽培品种都必须通过扦插进行繁殖。帝王花扦插繁殖的重点在于茎必须粗壮强壮才能承载其沉重的花球。因此需选用当季生长的半木质化枝条作插条,将插条在生根激素溶液中浸泡一段时间,再置入一个25℃保温且具有间歇性喷雾的生长室中。生根后的插条待根系发育良好时移栽到盆中[1]。
水肥管理
夏季土壤水分蒸腾量大,帝王花浇水需每7天浇3次左右水,浇水时间为早上8点或者下午6点左右。冬季浇水则需观察帝王花基质土壤水分情况,根据基质水分情况而定,浇水时间与夏季一致。帝王花植株对肥料的需求量不大,1个月施肥1次即可,注意施肥浓度,避免出现烧苗枯萎死亡现象[7]。
病虫害防治
园艺观赏
帝王花观赏期长,枝叶茂盛,花朵巨大,色彩美丽,优雅,花径可达30cm,且苞叶、花瓣形状挺拔,较为绚丽,又被誉为“世界最富贵华丽的鲜切花”。帝王花不仅可作为盆栽应用于庭院绿化,也可作为鲜切花,并非常适宜制作成干花[11][2][8]。帝王花是南非花卉产业的热门成员,占南非切花产业和出口的一大部分[16][17]。帝王花具有较多观赏品种,包括较为流行的紧凑型品种Protea cynaroides 'Little Prince'、深受大众喜爱的粉色品种Protea cynaroides 'Special Pink Ice'和纯白色品种Protea cynaroides 'Arctic Ice'等[18][19]。



文化
帝王花是南非共和国的国花[1],不仅因为帝王花为帝王花属中花球最大、最令人惊叹的,也因为帝王花植株坚韧且适应性强,能够从森林火灾中再生,并能够应对长期干旱的生活条件,它象征了国家强大的复原力、坚韧的国家价值观和文化。在南非,人民的座右铭是“多元化的人团结起来”,所以帝王花贴切地象征了他们的民族精神[20]。此外,南非运动员的正式运动装和队服上都会有帝王花图案,各项运动中的南非代表队称为帝王花队(The Proteas)[21]。
栽培研究
2017年,有研究者以帝王花品种兰斯洛特为研究对象,开展珍珠岩、蛭石、椰糠等不同基质配比对兰斯洛特生长的影响研究,发现栽培基质通过影响植株成活率以及苗高、叶片数量、地径等生长量,对帝王花兰斯洛特的生长有着显著的影响[22];2020年,有研究者以帝王花种子为试验材料,研究了不同激素及其浓度对帝王花种子萌发、芽增殖、壮苗生根的影响,筛选出了适宜的培养基配方:1/2MS+6-BA0.01mg/L为帝王花种子最佳诱导培养基;MS+6-BA1.00mg/L+IBA0.01mg/L为最适宜的增殖培养基;1/2MS+IAA 1.00mg/L为最佳生根培养基。据此建立了一套帝王花种子无菌播种和快速繁殖技术体系,具有种子萌发率高、芽增殖系数高、生根效果好、移栽成活率高等特点,为帝王花种苗工厂化生产提供了可靠的技术保障[23]。
参考资料 23
- Protea cynaroides — SANBI
- 参考 2
- 帝王花 — 植物智
- Protea cynaroides L. — POWO
- https://kns.cnki.net/kcms2/article/abstract?v=3uoqIhG8C467SBiOvrai6S0v32EBguHnM4c5glNtQ3mRMBbGcUetges8rU3NvNvW16di3iOarDBSU1QoQdZXjrKn9Cgfkw_P&uniplatform=NZKPT
- 山龙眼科 — 物种2000
- https://kns.cnki.net/kcms2/article/abstract?v=3uoqIhG8C44YLTlOAiTRKibYlV5Vjs7ioT0BO4yQ4m_mOgeS2ml3UCar-HWysDzDsuZnpGLW-hxKyOS24yAQcQlAXPpCLgyn&uniplatform=NZKPT
- 参考 8
- https://kns.cnki.net/kcms2/article/abstract?v=3uoqIhG8C44YLTlOAiTRKgchrJ08w1e75TZJapvoLK2NSqZqK1rzTtORFbxBEQJV3W73895yoUTWaovhqx4Oxl_xmwQ9FyMI&uniplatform=NZKPT
- https://www.researchgate.net/publication/361663788_Characterization_of_Four_New_Compounds_from_Protea_cynaroides_Leaves_and_Their_Tyrosinase_Inhibitory_Potential
- https://kns.cnki.net/kcms2/article/abstract?v=3uoqIhG8C44YLTlOAiTRKibYlV5Vjs7iAEhECQAQ9aTiC5BjCgn0RrMUFdSg7Zzyc--OuETyjGxTqBo9JYaEk8PsB66wubpR&uniplatform=NZKPT
- Protea cynaroides — cafh
- https://www.researchgate.net/publication/242271418_A_new_suprageneric_classification_of_the_Proteaceae_with_an_annotated_checklist_of_genera
- 山龙眼科 — 多识植物百科
- Pollination of Proteas — proteaatlas
- https://www.researchgate.net/publication/241085896_The_potential_of_South_African_indigenous_plants_for_the_international_cut_flower_trade
- https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/tpj.16044
- How to Grow and Care for Protea Plants — thespruce
- ARCTIC ICE — proteaflora
- Protea cynaroides — A-Z-animals
- 参考 21
- https://kns.cnki.net/kcms2/article/abstract?v=3uoqIhG8C44YLTlOAiTRKibYlV5Vjs7iAEhECQAQ9aTiC5BjCgn0RrMUFdSg7ZzyERk00Y0xAVfd0ZSqti54hHVS5HBoDH57&uniplatform=NZKPT
- https://kns.cnki.net/kcms2/article/abstract?v=3uoqIhG8C44YLTlOAiTRKibYlV5Vjs7i8oRR1PAr7RxjuAJk4dHXooH8co1OIf-1CplK9R5JlCA4tFASndNJH_y-ipCHcib7&uniplatform=NZKPT