巨齿鲨

巨齿鲨（学名：Carcharocles megalodon）是一种已经灭绝的耳齿鲨科古鲨属的史前鲨鱼，也是已知咬合力最大、有史以来体积最大的海洋顶级捕食者^[19][20][21]。巨齿鲨在全球都有分布，主要分布在美洲、加勒比、西大西洋和欧洲^[7]，多生活在温带与亚热带的近岸温暖海水中，也可以忍受较高纬度的冷水环境^[2]。

巨齿鲨起源于中新世早期（距今约2300万年），在上新世末期（距今约260万年）灭绝^[7][8][1]，研究发现巨齿鲨灭绝的原因主要是由于气候变化以及生态系统变化^[7][8]。巨齿鲨体长平均为10.2米，最长或可达25米；体重在30000~65000千克之间，单个牙齿最长可以达到18厘米，重量接近450克^[19]。巨齿鲨被认为是新第三纪海洋的顶级掠食者^[14]，为肉食性鲨鱼^[14][22]，主要捕食海洋哺乳动物^[7]。它们通常会选择良好的育婴地，如红树林和海草等较浅的富含营养物的区域，有助于幼仔成长，直到独自生存^[23]。

巨齿鲨为海洋顶端捕食者，其具有重要的生态意义，它们能够稳定猎物数量，调节生态系统，它们的灭绝会引发生态系统结构和功能的巨大改变^[7]，从而影响生态系统的组成和功能^[1]。此外在大众文化中巨齿鲨一直是恐怖的远古鲨鱼，在影视中一般都以其作为海中霸主，以强大反派的角色出现^[24]。

发现巨齿鲨化石的第一个报告可以追溯到中新世早期（始于2300万年前）至上新世末期（260万年前）^[1][12]。

巨齿鲨是软骨鱼类，一般骨骼部位很难留下化石，所以只找到它的一些手掌一样大的三角形牙齿化石和几块脊椎的化石。巨齿鲨的脊椎中枢有茶托大小，直径为5~23厘米。虽然还没有找到其完整上下颌骨化石，但巨齿鲨的牙齿非常坚硬，很容易变成化石，所以关于巨齿鲨，人们多是从牙齿中了解它^[25][26][27]。

巨齿鲨的学名为Carcharocles megalodon，其中Carcharocles为巨齿鲨的属名，megalodon由希腊语“µεγας”和“οδους”组成，“µεγας”对应“mega”意为巨大的，“οδους”对应“odon”意为牙齿^[12][18]。

瑞士博物学家路易斯·阿加西（Louis Agassiz）在他1833-1843年的开创性著作《鱼类化石研究》（Recherches sur les poissons fossiles）中将巨齿鲨的学名命名为巨齿鲨。他在1835年的一幅插图中将其命名为Carcharias megalodon，该插图展示了巨齿鲨全型和露出的牙齿，与现代沙虎鲨同源^[4][28]。具体名称是古希腊语μεγάλος（megálos，意为“大”）和ὀδών（odṓn，意为“牙齿”）的合成词^[29][30]，组合意为“大牙齿”^[28]。

阿加西早在1832年就引用了这个名字，但由于标本没有被引用，所以它们不是分类学上公认的学名^[28]。该物种的正式描述发表在1843年的一卷中，其中阿加西将名称修改为Carcharodon megalodon，因为它的牙齿对于前一个属来说太大了，而且与大白鲨更相似^[4]。期间他还错误地将几颗巨齿鲨的牙齿识别为属于其他物种，并且命名为Carcharodon rectidens，Carcharodon subauriculatus，Carcharodon productus和Carcharodon polygurus^[4][5]。但由于Carcharodon megalodon是首先出现在1835年的插图中，因此根据优先原则，其余名称被视为同义学名^[28][5]。

巨齿鲨的祖先以及包括该属的其他物种，它们都起源于白垩纪^[14]，有报道发现最早的巨齿鲨化石在中新世早期（距今2300百万年）^[7]，但后经研究发现巨齿鲨的化石更多存在于中新世中期（1590-1160百万年前）到上新世（530-260百万年前 ）之间^[31]，结合化石发现时间推移和研究计算，更多动物学家认可巨齿鲨起源于中新世早期。该时期，巨齿鲨的化石主要分布在北半球，大部分化石分布在加勒比海、西大西洋和​​地中海，在南半球仅有澳大利亚有少数化石记录^[7]。

在中新世中期（距今约1590万年）巨齿鲨的分布范围变广，在世界主要的海洋盆地中均有分布，如广泛分布于加勒比海，东太平洋中部、西大西洋、东部大西洋、地中海以及印度洋。随后到了中新世晚期，巨齿鲨的分布达到了最大覆盖范围，主要分布在美洲海岸（加利福尼亚到智利，佛罗里达到阿根廷）和欧洲，甚至在南部非洲、新西兰和日本也有一些分布^[32][7]。

巨齿鲨的灭绝始于中新世晚期（距今约500万年），尽管在该时期巨齿鲨仍在全球广泛分布，但到了上新世早期，巨齿鲨的地理范围就已经随着全球温度的下降出现了缩小^[7]。上新世末期（距今约260万年）巨齿鲨已经灭绝^[8][31]。研究发现其灭绝的原因主要是由于气候变化以及生态系统变化^[7][8]。

化石证据表明巨齿鲨灭绝于约260万年前，这与最后一次冰期开始的时间吻合。因此，有人认为巨齿鲨因为无法适应海水温度骤降而灭绝^[33]，尤其是近200万年来地球多次进入冰川期。在这个过程中，由于洋流改变等因素，全球海洋中的鲸类可能也遭遇了重大打击，数量一度跌到低谷。幸存的大型须鲸也纷纷转向富饶的极地海域生活，游泳能力也越来越强。虽然巨齿鲨可能有一定体温调节能力，但接近冰点的极地海水对它们仍是“生命禁区”，留在温暖海域又缺少猎物，所以巨齿鲨逐渐走向灭绝^[22][13]。

但是中国学者赵宇根据苏黎世大学研究人员2016年的研究结果表示，巨齿鲨的灭绝与海水温度变化并无直接关系，生物因素是引起巨齿鲨灭绝的重要原因，巨齿鲨种群衰退伴随着鲸类多样性的下降，以及其它大型掠食性生物如掠食性鲸类及大白鲨等的出现，或许食物的短缺、捕食竞争的增强最终导致了这种史前巨兽的灭绝^[33]。

但也有少数科学家指出巨齿鲨仍未灭绝，仍然在现今生存着。有不少人曾报道说发现了巨齿鲨，经检验，都是将姥鲨科、鲸鲨科等体型大的鲨鱼误看成巨齿鲨^[22][34]。

巨齿鲨属于软骨鱼，由于软骨鱼类的软骨骨骼化石很难保存，因此缺乏完整的化石标本，导致巨齿鲨的分类一直存在争议，主要分为两种观点^[2][19]：

第一种观点为早期研究提出，有学者认为巨齿鲨与大白鲨（Carcharodon carcharias）在形态和牙齿结构上都非常相似，应均为鼠鲨科（Lamnidae）噬人鲨属（Carcharodon）动物^[7][19]，则称巨齿鲨为Carcharodon megalodon^[2]。

第二种观点是基于近代研究学者对巨齿鲨的牙齿进行更详细后的研究表明后提出，认为巨齿鲨应归于耳齿鲨科（Otodontidae），属于古鲨属（Carcharocles）^[7][19]。同时对大白鲨演化的深入研究表明，大白鲨与鲭鲨属（Isurus）存在非常近的亲缘关系，而巨齿鲨起源于耳齿鲨科（Otodontidae）下的某个物种，并且在白垩纪晚期就独立于大白鲨的早期物种先驱鲭鲨（Isurus praecursor）单独进化，这否定了大白鲨演化自巨齿鲨的假说。因此，更多学者接受巨齿鲨的命名Carcharocles megalodon。可见巨齿鲨齿上的锯齿与大白鲨并非同源，此外，之前还有小部分学者认为巨齿鲨的锯齿起源于假噬人鲨属（Palaeocarcharodon），但化石证据表明巨齿鲨与假噬人鲨并无直接的演化关系^[2][35]。

巨齿鲨是一种体型庞大的鱼雷状鲨鱼类，有圆锥形的吻部、巨大的胸鳍和背鳍以及强壮的新月形尾巴^[12]。虽然还没有找到其完整上下颌骨化石，但科学家根据其牙齿的大小同比例放大推算出巨齿鲨体长估计在2-18米范围内，平均体长在10米左右，张开大口的嘴直径可达2.8-3米^[10][27]。根据巨齿鲨牙齿和椎骨化石大小的生物计量估计，巨齿鲨的最高体重约为60吨^[11]。

2015年的一项研究将鲨鱼的体型和典型的游泳速度联系起来，当研究人员假设巨齿鲨的体重通常为48公吨时，估计出巨齿鲨通常会以每小时18千米的速度游泳，这一结果与其它类似体型的水生生物是一致的，比如长须鲸（Balaenoptera physalus）通常就是以14.5至21.5千米/小时的速度巡航^[36]。

在许多古生物遗址都发现了巨齿鲨的牙齿化石，几乎分布于整个世界。但是，仅有几百颗牙齿处于良好状态，可用于形态学和度量研究^[18]。

成年巨齿鲨牙齿一般10-15厘米长^[27]，咬合力估计可达20吨左右，^[37]单个牙齿最长可以超过15厘米^[11]。通过对基耶蒂大学博物馆（意大利）中收藏的巨齿鲨牙齿的形态和度量特征进行研究分析，发现巨齿鲨的牙齿，其上牙中，前牙较大且趋于对称，并且颊舌侧扁平，中间的牙齿比其他牙齿小，侧牙的牙冠通常朝向下颌角。其下牙中，前牙呈圆形，中牙缺失，侧牙狭窄且垂直^[18]。牙整个边缘具有精细、均匀、圆形的锯齿，平均每厘米有12-17个^[38]。研究表明，巨齿鲨的牙齿形态演化可能反映了捕食策略从撕咬式向切割式转变的过程。

巨齿鲨在全球都有分布，其地理范围在北纬55.28°-南纬43.99°，东经178.32°-西经122.35°，主要分布在美洲、加勒比、西大西洋和欧洲。其化石在亚洲、非洲和大洋洲也有出现^[7]。

巨齿鲨栖息在海洋环境中，主要生活在温带与亚热带的近岸温暖海水中，也可以忍受较高纬度的冷水环境，包括沿海浅水、沿海上升流区、沼泽沿海潟湖、沙质沿海和近海深水环境。成年巨齿鲨在浅水环境中并不多见，主要栖息在近海，会在沿海和海洋水域之间移动^[2][13]。

巨齿鲨为肉食性鲨鱼^[14][22]，食性广泛，主要捕食海洋哺乳动物^[7]，包括硬骨软骨鱼、海洋爬行动物、软体动物、甲壳类动物和其他无脊椎动物^[8][16][17]。

巨齿鲨可在短距离内快速游动，从猎物从上面、下面或后面攻击。当猎食大型猎物时，巨齿鲨可能会先攻击其尾部或鳍，使其丧失游泳能力，在一次或几次致命的咬伤后，它们会在吃掉猎物尸体之前等待猎物死亡，确认死亡后再将其撕开并吃掉^[17]。

巨齿鲨早在1000万年前就已经将育儿区作为一种适应性策略。对在多个大陆发现的巨齿鲨牙齿的分析表明，这些生物通常会用育儿所提高幼鲨的生存机会，它们通常会选择良好的育婴地，如红树林和海草等较浅的富含营养物的区域，有助于幼仔成长，直到独自生存^[23][16]。

2010年，英国威尔士斯旺西大学古生物学家皮米恩托（Catalina Pimiento）带领研究人员发现了巴拿马海岸附近存在巨齿鲨育婴地的潜在证据。在1000万年前的遗址上，巨齿鲨留下了一些幼鱼的牙齿，这表明幼年巨齿鲨可能曾在那里生活过^[23]。

巨齿鲨是中温性鲨鱼，耐受温度范围为1℃-24°C（34-75°F）。它们通过保持比周围水更高的体温来保存代谢热的生理能力，从而可以忍受较低的温度^[39]。

巨齿鲨的繁殖方式存在争议，存在两种观点。‭‬第一种观点认为是胎生，‭‬幼鲨‭‬在母鲨体内生长发育，通过脐带‭‬获得营养物质，直到幼鲨发育完全。第二种观点为卵胎产，巨齿鲨的卵留在母鲨体内发育，但并未通过脐带与母鲨连接，在生长发育过程中通过消耗卵黄获取营养物质。巨齿鲨会在特定的地方生下幼鲨，同时该区域还是幼鲨生活和捕猎的地方，使幼鲨顺利长大，躲避其他更强大的捕食者^[15]。

巨齿鲨会在特定的育儿区出生^[16]，幼鲨出生时体长约为2米^[40]，会在这片区域生长发育直到成年^[16]，通过古生物学家岛田（Shimada）等人对其发现的三块巨齿鲨椎骨化石的分析表明，如果巨齿鲨体长生长到15米左右，其年龄可达88-100岁^[40]。

巨齿鲨在它居住的海洋环境中是顶级掠食者或顶级食肉动物。它捕食鱼类、须鲸、齿鲸（如现代抹香鲸、海豚和虎鲸的祖先）、海牛（如儒艮和海牛）和海豹。幼年的巨齿鲨可能会寻找较小的猎物，而成年的巨齿鲨则捕猎较大的鲸鱼。成年的巨齿鲨在海洋中一般没有任何捕食者，但新出生的和幼年的个体可能很容易受到其他大型掠食性鲨鱼的攻击，例如无沟双髻鲨（Sphyrna mokarran）^[12]。

此外，巨齿鲨与大白鲨和抹香鲸（Physeter macrocephalus）的祖先都存在竞争关系，它们具有相同的捕食行为，都主要捕食海洋哺乳动物，从上新世早期开始，巨齿鲨主要食物来源须鲸类不断下降，所以巨齿鲨就会与其他海洋生物竞争食物^[7][18]。

巨齿鲨为海洋顶端捕食者，其具有重要的生态意义，它们能够稳定猎物数量，调节生态系统，巨齿鲨的局部或全球灭绝都会引发生态系统结构和功能的巨大改变^[7]。巨齿鲨的灭绝就对整个食物网引发级联效应，从而影响了生态系统的组成和功能^[1]，如其灭绝时间大致与小型须鲸的各种谱系的崩溃同时发生，这引发了猎物和捕食者共同灭绝的过程^[8]。

有学者认为巨齿鲨与大白鲨（Carcharodon carcharias）在形态和牙齿结构上都非常相似，具体区别如下：^[34][7][19]

名称	形态	图片	牙齿	图片
巨齿鲨（Carcharocles megalodon）	巨齿鲨体长大约2-17米，最大体重约为60吨，有圆锥形的吻部、巨大的胸鳍和背鳍以及强壮的新月形尾巴[19][12]		成年巨齿鲨牙齿一般10-15厘米长[27][11]，牙整个边缘具有精细、均匀、圆形的锯齿，平均每厘米有12-17个[38]
大白鲨（Carcharodon carcharias）	大白鲨身长能达到7.1米[41]，体重可达到3000千克[42]。身体呈纺锤形，吻部为圆锥形，尾呈新月状，皮肤背面呈灰黑色，腹面白色[43]		大白鲨牙齿大[43]，牙长有10厘米[44]，牙齿直立、呈三角形，边缘具细锯齿且锋利[43][45]，下牙通常更窄[46]

在大众文化中巨齿鲨一直是恐怖的远古鲨鱼，在影视中一般都以其作为海中霸主，以强大反派的角色出现^[24]。

影视名称	时间	导演	剧情	宣传海报
《巨齿鲨》（Megalodon）[47]	2002年[47]	帕特·克洛普特（Pat Corbitt）导演[47]	讲述一次深海钻探作业出现了意外，释放出史前时代以来在海洋中最强大的海洋捕食者——体型超过六十英尺史前巨兽齿鲨，遭遇其袭击的恐怖灾难故事[47]
《巨齿鲨 ‎》（The Meg‎）[48]	2018年[48]	乔恩·图特尔陶布（Jon Turteltaub）[48]	剧中讲述一项由中国主导的国际科研项目正在马里亚纳海沟深处进行时，遭遇未知生物攻击，科研人员被困海底。前美国海军陆战队深海潜水专家乔纳斯·泰勒受命前往营救，遭遇数年前曾经在深海给自己留下终身难以磨灭记忆的史前生物巨齿鲨[48]
《巨齿鲨》（Megalodon）[49]	2018年[49]	詹姆斯·托马斯（James Thomas）导演[49]	讲述一艘军舰在寻找一艘身份不明的潜水器时，发现自己与一条巨大的巨齿鲨面对面，被迫使用军舰对抗巨齿鲨的故事[49]
《巨齿鲨崛起》（Megalodon Rising）[50]	2021年[50]	布赖恩·诺瓦克（Brian Nowak）导演[50]	讲述巨齿鲨在现代回归，人们利用现代武器与之对抗的故事[50]