台湾小鲵

台湾小鲵ní（Hynobius formosanus）为小鲵科、小鲵属动物，也被叫做台湾山椒鱼、土龙。^[1][3]成体全长58-98毫米，尾长为头体长的72%左右。头圆而扁平，头长大于头宽；犁骨齿列长，内枝甚长，外枝很短。台湾小鲵皮肤光滑；背脊中央有一纵沟；颈褶明显；眼后至颈褶有1条纵肤沟；体侧有12-13条肋沟。台湾小鲵体背为茶褐、深褐或黑色，部分个体具黄褐、金黄色斑，其余个体无斑纹。腹面体色略浅，具深色小斑点。^[2][4]

台湾小鲵为中国台湾特有的小鲵属动物，仅见于台湾南投合欢山及能高山附近，生活于海拔2100米左右的山区靠近流溪的针叶林中。^[2][4][5]

2019年，台湾小鲵被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》ver3.1——濒危（EN）；2021年，台湾小鲵被列入中国《国家重点保护野生动物名录》，为国家二级保护野生动物。^[5][6]

1922年，日本科学家梅基（Maki）定名中国台湾地区3种小鲵（台湾小鲵Hynobius formosanus，阿里山小鲵Hynobius arisanensis，楚南极北鲵Salamandrella sonani）；次年，英国科学家邓恩（Dunn）将楚南极北鲵Salamandrella sonani 改属于楚南小鲵Hynobius sonani，并将另外两者作为其异名。1941年，日本科学家佐藤（Sato）则认为台湾有2个种，台湾小鲵Hynobius formosanus 和楚南小鲵Hynobius sonani（前者包括阿里山小鲵Hynobius arisanensis）。在此后的几十年时间内，这两种分类方式均有其拥护者。1989年，日本科学家卡基加瓦（Kakegawa）等人做了日本和台湾几种小鲵的染色体、卵袋、孵化后幼体形态、骨骼肌蛋白成分的分析，研究了台湾3种和日本3种小鲵的遗传距离，将台湾产的小鲵记载为3个物种，即台湾小鲵Hynobius formosanus、阿里山小鲵Hynobius arisanensis、楚南小鲵Hynobius sonani。在此后发表的文献书籍中，虽然有部分学者对这一分类方式提出了质疑，但是绝大部分学者均使用了这种分类方式。2000年，研究人员使用同功酶电泳技术研究了台湾产小鲵类13个族群，电泳结果也表明这3个种均为有效种。2021年，日本科学家西川（Nishikawa）为台湾小鲵和楚南小鲵的分类鉴定提供了新的依据。^[4][7][8]

台湾小鲵全长58-98毫米，尾长为头体长的72%左右。头部呈圆形，扁平；头部的长度大于宽度。相比于其他小鲵属动物，台湾小鲵的临时骨化较少，包括腭完全缺失和冠状骨状态减少。上颌骨向外后方倾斜生长，上颌骨间距几乎等于方骨外侧间距。吻端呈圆形。眼径等于眼间距；在吻眼之间有一对鼻孔；鼻间距大于眼间距。在眼后方可以看到一对腮腺，没有外耳孔。在前颌骨和鼻骨之间均没有囟xìn门，泪骨入眼眶和鼻孔，泪道没有单独的骨化中心。犁骨存在延迟形成的现象，犁骨齿列长，尤其是内枝，长度约为舌宽的3/4，其后端成弧形向外弯曲，左右相连；外枝短，长度仅有内枝长度的1/6-1/5。台湾小鲵的躯干呈圆柱形，躯干长度大约为3倍的头部长度。台湾小鲵有纤细的四肢，和后肢相比前肢略短，将其前后肢贴体相对摆放，指碰不到趾，还相距有约2个肋沟的距离。台湾小鲵前肢具4指；后肢具5趾，和第一趾相比第五趾很短甚至完全退化。在掌、蹠zhí部没有黑色的角质层，掌、蹠突不明显。台湾小鲵尾部呈圆柱状，基部较粗，向后越来越细，侧扁，尾部长度短于躯干长度。^[2][4][9]

台湾小鲵皮肤光滑；背脊中央有一纵沟；颈褶明显；眼后至颈褶有1条纵肤沟，其末端与颈褶相交，在口角上方向下弯曲与口角处的短肤沟相交。体侧有12-13条肋沟，体腹面前后端各有1-2条不明显，其余的肋沟均明显。^[2][4]

台湾小鲵体背为茶褐、深褐或黑色，部分个体具黄褐、金黄色斑，其余个体无斑纹。腹面体色略浅，具深色小斑点。^[2][4]

台湾小鲵为中国特有的两栖动物，数量甚少，仅见于台湾南投合欢山及能高山附近，分布面积约为1987平方千米。^[2][4][5]

台湾小鲵分布于海拔2600米至3500米的山区，栖息在靠近流溪的针叶林中。台湾小鲵会将卵产在流溪中石头的缝隙中，幼体也在流溪中发育。^[2][4][5]

台湾小鲵主要以鼠妇、步行虫和蚯蚓等小型无脊椎动物为食。^[10]

台湾小鲵是一种夜行性动物，白天大多在石块、腐木下或者土中休息，夜晚开始活跃进行觅食。^[10]

台湾小鲵体表腺体发达，在受到惊扰时会分泌白色粘液。^[10]在御敌时，台湾小鲵有尾部拱起、尾部举起、尾部波浪状摆动、尾部卷曲、尾部扫动、尾部摆动、身体拱起、身体举起、身体卷曲、冲撞、逃避、后退、不动这13种行为态势。^[11]

在面对危险时，台湾小鲵的尾巴不会自割。^[10]在繁殖季节，雄性台湾小鲵会对其他雄性个体表现出攻击性；在雌鲵产下卵袋后的几天时间，雄鲵会和卵袋待在一起。^[12]台湾小鲵没有越冬幼体，在孵化不久后，所有幼体均完成变态。^[12]

卵袋形态、卵粒大、数量少、色浅和刚孵化的幼体无平衡枝等特征表明台湾小鲵属于流溪型类群。研究人员曾于1月初在流溪内的石块下面发现雌、雄鲵，将其捕捉回室内后进行人工饲养，成功于1月中旬产出卵袋。此外研究人员于1-3月在野外发现台湾小鲵胚胎，推测台湾小鲵的繁殖季节可能在11月至翌年1月。每次生产时，雌鲵产下一对卵袋，卵袋的长度约为145毫米，每条卵袋中含有13粒卵。^[2][4]

台湾小鲵的生活史存在部分胚胎化、内源性进食直至变态结束、幼体期相对较短等特点。^[9]

台湾小鲵的卵位于透明的卵袋中，呈圆筒形，卵的直径在4.25毫米左右；卵粒的颜色不一致，大多数为淡黄色中略带有棕色。在人工饲养的情况下，维持室内常温，经过约89天成功孵化。刚刚孵化出的幼体全长为18.7-25.4毫米，其中头体长为9.9-11.2毫米，卵黄囊大，没有平衡枝，幼体的外鳃、前肢和后肢都很小，腹部残余有孵化期未完全消耗的卵黄，随着发育的进行卵黄越来越少，在四肢发育完全时卵黄全部消失。台湾小鲵大约需要两个月的时间完成变态，在变态期几乎不摄食，刚刚完成变态的幼鲵头体长约为14.5毫米，尾部长约为10.4毫米。^[2][4]

台湾小鲵数量稀少，2019年，世界自然保护联盟（IUCN）评估其整体种群数量呈下降趋势。^[5]

在海拔较低的地区，台湾小鲵面临的主要威胁是旅游业基础设施的发展导致的栖息地的破坏和退化。在海拔较高的地区，其面临的主要威胁则是气候变化导致的气温上升。^[5]

2000年，台湾小鲵被列入《国家保护的有益的或者有重要经济、科学研究价值的陆生野生动物名录》。^[13]

2015年，台湾小鲵被列入《中国生物多样性红色名录》——濒危（EN）。^[14]

2017年，台湾小鲵被列入中国台湾《台湾两栖类红皮书名录》——濒危（EN）。^[15]

2019年，台湾小鲵被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》ver3.1——濒危（EN）。^[5]

2021年，台湾小鲵被列入中国《国家重点保护野生动物名录》，为国家二级保护野生动物。^[6]

台湾小鲵的部分分布地区已经建立有自然保护区，例如太鲁阁国家公园。在台湾地区，台湾小鲵是一种保护动物。^[5]

台湾小鲵、阿里山小鲵、楚南小鲵均为中国台湾特有的小鲵属动物，形态特征相似，其分类方式也存在相当长一段时间的争议，后续随着分子生物学等技术的发展，分类方式才逐渐统一化，下表是这3种物种的一些对比。^[4]

物种名^[2]台湾小鲵Hynobius formosanus阿里山小鲵Hynobius arisanensis楚南小鲵Hynobius sonani体长^[2]58-98毫米雄性86-115毫米，雌性80-92毫米雄性98-129毫米，雌性90-105毫米体色^[2][4]体背茶褐色或黑色，其上无斑纹或具黄褐色、金黄色斑点；体腹颜色稍浅，具深色小斑点体背深褐色、茶褐色或浅褐色，小个体偏黑褐色，多数个体无斑纹，部分个体密布黄褐色小圆点，部分个体散布有小白点；体腹颜色浅，略带乳黄色体背深褐色、黄褐色或红褐色，其上有不规则深褐色花斑；体腹颜色较浅，咽喉部黄褐色，杂有暗褐色斑纹；体腹面和尾腹侧有黑褐色小斑点其他特征^[2][4]卵袋不坚韧；卵径在4.25毫米左右；卵粒颜色不一致，多为淡黄色略带棕色雄性肛孔前有一个乳突，雌性该处无乳突卵袋坚韧；卵径5毫米；卵粒黄白色，略显绿色分布^[2][4]中国台湾（南投合欢山及能高山附近）中国台湾（阿里山、玉山至大武山）中国台湾（能高山、玉山）物种图