卫矛属

卫矛属（Euonymus）是卫矛目 （Celastrales）卫矛科（Celastraceae)的一个属，是一世界性分布的植物类群，广泛分布于以中国为中心的东南亚一带，少数种分布在美洲、澳洲和非洲。^[2]

1753年，林奈在《植物物种》上建立了卫矛属。^[2]2023年，《中国生物物种名录》收录卫矛科植物273种；科下分17属；其中卫矛属植物共90种，是卫矛科下第一大属。^[3]2024年，《Catalogue of Life》收录卫矛属植物共179种。^[4]卫矛属植物为常绿、半常绿或落叶灌木或小乔木，或藤本。枝通常有棱角，叶对生；花为3出至多次分枝的聚伞圆锥花序；果实包括刺果、球果、翅果、深裂果、浅裂果多种形态；种子全部或部分包于红色或桔黄色假种皮中。^[5][6][7][8]卫矛属植物喜光，耐阴、耐干旱、瘠薄，耐高温，耐寒性强，对土壤的要求不高，在酸性、中性土壤及石灰岩山地上均能生长；^[8]同时具有很强的萌芽力，耐多次修剪，可作为城市园林及通道绿化中的绿篱或孤植造型。^[9]

卫矛属植物树形美观、枝翅奇特、秋叶美丽、果实鲜艳，极具观赏价值并广泛应用于园林绿化；其木材硬实，常用作器具及雕刻；对寒、盐、有害气体等逆境的强抗性。同时，该属植物的根和皮中含有多种药用成分、杀虫活性成分、硬橡胶资源，种子含油量达到30%~50%，具有很大的开发潜力。^[8][9][10]

卫矛属起源于欧洲，1753年，林奈上建立了卫矛属。人们开始了解卫矛属植物。由于卫矛属分布区域广泛，地理气候等生态环境因子变化较大，造成属内丰富的形态变异，自林奈建立卫矛属以来，中国外对该属及其近缘类群做了大量的分类学研究，经多次修订，卫矛属的系统、分类还存在诸多问题。^[2]

由于认识和技术方面的局限,历史上对卫矛属植物的研究主要依赖外观形态和解剖等的观察记录。很多系统修订和处理的依据都是蜡叶标本，由于保存时间和保存方式在各标本馆都存在着不同，可供考证的标本也是良莠不齐，有的标本保留的信息并不完整，各标本存放地的交流不通畅，加之交通等原因导致野外考察有限，这诸多原因使仅仅依据标本来进行的分类处理与客观自然的类群间关系存在不小的距离属的界限不清、属内系统发育关系与属下关系划分混乱、因资料缺乏而导致的错误划分或错误鉴定等等都是卫矛属的分类学研究所面临的问题。^[2]

数量分类方法能综合大量信息，运用数学方法将所有的分类性状加以等权或加权处理，以性状间的相似性来进行归类，可以较为客观的体现研究对象的亲缘关系。20世纪60年代以后，分支系统学理论和方法也得到发展，使形态数据的定量应用在理论上更加合理完善，逐渐被愈来愈多的生物学家所接受，DNA序列的变异信息是当代生物分类学的一个重要辅助信息，给生物分类学的发展带来了重大影响。^[2]

1753年，林奈在《植物物种》上建立了卫矛属。人们开始了解卫矛属植物。^[2]

19世纪，学者最初研究主要集中在卫矛属植物的形态特征等方面。1825年，Blume依据果实形态把卫矛19属植物分为两组，研究中收录了5个种，把果实形态作为分类鉴定的标准为本属之后的研究奠定了基础。随后的一系列研究中，不断有新发现或者新理论及属内划分依据的提出，如1836年，Rafinesque用花数的不同来进行分类；1875年，Lawson认为花柱长短作为一个鉴定性状；1881年，Maximowicz利用假种皮大小、是否落叶等性状对东亚分布的17个种进行分类；Beck(1892)RowyFoucaud(1897)和Pierre(1894)分别对本属植物作了亚属或组一级的划分，其中Beck的关于花粉囊、冬芽和蒴果的描述在之后的修订中有着突出的价值。^[2]1951年，布莱克布洛克修订了"卫矛属植物概述"。此次修订中，他参考了大量文献，研究范围很广，涉及文献综述、古生物学、地理分布、解剖学、经济价值等诸多方面。他将卫矛属分为2个亚属，7个组和14个系共包括176个种。^[2]

1908年，Sprague首次对于蒴shuò果有刺的种进行了相关描述、记录.1933年，Rehder以营养器官作为主要特征，其次将冬芽形态作为分类标准，将涉及的植物分为两个亚属。近代对卫矛属贡献最大的一次修订应是1951年R.A.Blakeblock修订的“A synopsis of the genus Euonymus .L”。此次修订中，他参考了大量文献，研究范围很广，涉及文献综述、古生物学、地理分布、解剖学、经济价值等诸多方面。他将本属分为2个亚属，7个组和14个系共包括176个种。很多人依此研究为蓝本进行修订，一些地方植物志如《四川植物志》就是在此基础之上编撰的。但这次修订中仍有很多不足之处。^[2]

相对于国外的研究来说，中国虽然是卫矛属的分布中心，占有世界卫矛属69%的种类(Ma,2001)，但研究起步较晚。最早的有价值的工作是Loesener分别于1902和1942年对中国分部的植物的研究和修订。根据大量标本以及形态解剖学方面的资料将本属划分为3个类群共11个组，引用植物170种但仅有96种有命名，主要分类依据为叶的特征、花基数和果实形态等。其编制的属下分组检索表第一和第二级分类以叶形、叶的着生方式、是否常绿为检索特征，然后再以每室胚珠数、花基数和果实形态为特征进行检索。中国的学者王振华是较早对卫矛属植物展开研究的,他提出以叶的着生状况为级分类特征，其次使用蒴果的形态作为分类标准，但他并未对各级分类给出名称。由于卫矛属植物的果实形态差异较明显,因此以果实性状来区分亚属和组的分类系统较为合理。1999年，诚静容等在主编的《中国植物志》中先根据五种蒴果形态将卫矛属分为5个组，即刺果卫矛组(SectEchinococcus)，翅果卫矛组(Sect.Kalonymus)，深裂卫矛组(Sect.Melanocarya)，浅裂卫矛组(Sect.Euonymus)和冬青卫矛组(Sect.Iicifolia)，然后再依据每室的胚珠数、花丝长短及花基数等分系，共收录中国范围内的植物111种。^[2]

二十世纪后研究状态呈现出百家争鸣的态势，更多的新种被发现、发表，人们对于卫矛属植物的认识也逐步深入，从单一形态性状的认知发展到多种特征综合归纳分类以及属内的细致划分、建立检索表。^[2]

2001年，马金双在《中国植物志》和布莱克布洛克的"分类概要"基础上，进行了大胆的归并和重新认识，发表了题为"卫矛属植物修订版"的重要著作。此次修订中，作者查证了大量标本，依旧根据果实形态将属分为2个亚属5个组，共129种，涉及中国范围内90种，此次工作中提出了多个新种以及大量合并的新组合。^[2]

2012年，郑彦超通过对1500余份标本的测量和统计，结合文献和野外考察，用数量分类学方法对卫矛属刺果卫矛组植物进行研究，选取了28个形态学性状，对卫矛属刺果卫矛组的13个种进行聚类，通过因子分析，发现这28个性状间有较强的独立性，花序梗着生位置、叶长等15个性状在刺果卫矛组中有重要的分类学意义。^[2]

20世纪60年代以后，分支系统学理论和方法得到发展，使形态数据的定量应用在理论上更加合理完善，给生物分类学的发展带来了重大影响。随着技术的发展，不断有新的技术和手段用来佐证和评估以前的分类工作。DNA序列的变异信息是当代生物分类学的一个重要辅助信息，由此产生的分子系统学已在动物、植物、微生物等多领域运用。有关卫矛科植物的分子系统学研究已经在南蛇藤属（Celastrus)、假卫矛属（Microtropis)、雷公藤属(Tripterygium)、巧茶属（Catha)、永瓣藤属（Monimopetalum）等多个属展开。^[2]

2024年，《Catalogue of Life》收录卫矛属植物共179种。^[4]

2023年，《中国生物物种名录》收录卫矛科植物273种；科下分17属；其中卫矛属植物共90种，是卫矛科下第一大属。^[3]

卫矛属植物为常绿、半常绿或落叶灌木或小乔木，或藤本。叶对生，极少为互生或3叶轮生。^[5]

卫矛属植株的枝条奇特栓翅，秋叶鲜艳。^[6]植物属于落叶、半常绿或常绿性乔木、灌木或藤本，直立或攀援。小枝通常有棱角，有时具木栓翅或瘤突。冬芽显著，芽鳞覆瓦状排列。叶对生，极少为互生或3叶轮生；叶全缘，有细锯齿，或具圆齿，具托叶，托叶早落或无；叶常绿或落叶的，或无毛，很少短柔毛。^[8][7]

卫矛属植物的花为3出至多次分枝的聚伞圆锥花序；花两性，较小，直径一般5-12毫米；花部4-5数，花萼绿色，多为宽短半圆形；花瓣较花萼长大，多为白绿色或黄绿色，偶为紫红色；花盘发达，一般肥厚扁平，圆或方，有时4-5浅裂；雄蕊着生花盘上面，多在靠近边缘处，少在靠近子房处，花药“个”字着生或基着，2室或1室，药隔发达，托于半药之下，常使花粉囊呈皿状，花丝细长或短或仅呈突起状；子房半沉于花盘内，4-5室，胚珠每室2-12，轴生或室顶角垂生，花柱单1，明显或极短，柱头细小或小圆头状。^[7][8]

卫矛属植物果实包括刺果、球果、翅果、深裂果、浅裂果多种形态，及假种皮色泽橘红鲜艳，果期能持续 1~2 个月。^[6]其蒴果近球状、倒锥状，不分裂或上部4-5浅凹，或4-5深裂至近基部，果皮平滑或被刺突或瘤突，心皮背部有时延长外伸呈扁翅状，成熟时胞间开裂，果皮完全裂开或内层果皮不裂而与外层分离在果内突起呈假轴状；^[5]有具翅，3果～5果瓣，每果瓣内有1粒～2粒种子。^[8]本属植物的蒴果共有五种不同形态，分别是:(1)果皮外被刺突;(2)蒴果心皮背部向外延伸成翅状;(3)蒴果全体呈深裂状，仅基部联合;(4)蒴果上端呈浅裂至半裂状:(5)果皮平滑无刺突

卫矛属植物的种子每室多为1-2个成熟，稀多至6个以上，种子灰棕色、红棕色或黑色，全部或部分包于红色或桔黄色假种皮中；假种皮包围种子的全部，或仅包围一部而成杯状、舟状或盔状；胚直立，胚乳丰富，常出现多个胚。^[5][6]

卫矛属植物喜光，亦耐阴。耐干旱、瘠薄，耐高温，耐寒性强，对土壤的要求不高，在酸性、中性土壤及石灰岩山地上均能生长。^[8]

卫矛属植物通常具有很强的萌芽力，耐多次修剪，可作为城市园林及通道绿化中的绿篱或孤植造型，也可与其它乔灌木绿化树种配置栽培。在中国北方地区城市的庭院、公园置景中具有广阔的发展前景。^[9]

卫矛属植物是重要的天然药用资源之一，大量应用于中西药的制作，^[11]主要化学成分有萜tiē类、生物碱、黄酮类等。卫矛属植物可作药用，卫矛皮羽、箭头的茎条和带皮羽的茎条都可药用。^[10]

许多卫矛属植物都含有杀虫活性成分，是开发天然杀虫剂的宝贵资源。从疣枝卫矛根皮的甲醇提取物中，首次分离出一种对粘虫幼虫具有强烈麻醉活性的二氢沉香味喃多元酯zhǐ类结构的化合物。2009年又发现冬青卫矛根皮乙酸乙酯提取物具有明显的杀虫活性。对13种卫矛科植物杀虫活性的研究发现，冬青卫矛根皮的石油醚和乙酸乙酯提取物的毒杀活性分别为20％和60%。^[9]

卫矛属植物木材稍硬、致密，可供细木工、雕刻及器具用材，华北卫矛（E.maackii)、桃叶卫矛的根皮均可提取硬质橡胶，脉瓣卫矛种子含油率可达40％以上，可提取工业用油。^[9]

卫矛属植物的枝翅奇特，秋末果裂，橙红色假种皮外露，与红叶争艳，是果叶共赏佳木。冬季不落叶的常绿阔叶不仅能为单调的冬季增添绿色，更有助于改善城市冬季大气质量和整个城市的生态环境。^[9]

卫矛属植物对立地条件要求不严，易栽植，适应性广泛；净化有害气体能力强，尤其对二氧化硫、氯气、氟化氢等具有较强的抗性，是建立工厂防护林的优良抗污染树种。街道栽培的脉瓣卫矛叶片滞尘能力可达35.778g.m其叶片对重金属污染物的吸收总量为680.215mg·kg。该树种表现出较强的萌发能力和抗寒性及耐高温特性，对城市污染物具有较强的抗性和净化能力。^[9]

在不同干旱胁迫下，卫矛属青海、河南种源栓翅卫矛和华北卫矛在不同干旱胁迫下的光合速率和气孔导度都显著降低，光合速率的下降表示干旱胁迫影响了植物的光合系统。在重度干旱下青海种源栓翅卫矛的抗旱性最好，栓翅卫矛是相对高光合低耗水的树种。栓翅卫矛相对于华北卫矛是更好的园林绿化树种的选择，河南等偏湿润的地区可以选择干旱和半干旱地区的栓翅卫矛进行移植。^[12]

卫矛属植物主要分布于东西两半球的亚热带和温暖地区，仅少数种类北伸至寒温带；^[13]中国主要分布于东北、华北、长江流域及福建、甘肃、四川等地。^[9][2]

卫矛属植物种子种皮为假种皮，休眠期长，含油量高，不易生长，因此卫矛属植物自然繁殖较为困难。因为卫矛属植物不适应有性繁殖，所以卫矛属植物繁殖常用扦qiān插繁殖和播种繁殖。扦插繁殖属无性繁殖，具有繁殖速度快、系数高、操作简单、成本低等特点。^[14]

因为卫矛属植物不适应有性繁殖，所以卫矛属植物繁殖常用扦插繁殖和播种繁殖。扦插繁殖属无性繁殖，具有繁殖速度快、系数高、操作简单、成本低等特点。^[14]

卫矛属植物播种繁殖：9月下旬采种，自然晒干脱粒，用草木灰擦拭假种皮，洗净阴干。播种前应用混沙低温贮藏2个多月，出种率可达16%。种子粒重29g，每千克约3.20万粒。翌春清明时节作床条播，5月初发芽出土，幼苗期喜阴，在湿润环境中生长正常，宜适当遮阴，加强水肥管理。^[8]

扦插繁殖插条的选择是扦插繁殖的关键，卫矛属植物扦插大都以枝条作插穗，常选用无病虫害、生长良好的当年生半木质化枝条。以珍珠岩与土壤为扦插基质更有利于插穗生根。扦插后管理苗床，按时浇水除草，并架设遮阳网，避免阳光曝晒，防止苗木因管理不当而失活。^[14]

卫矛科中较复杂的圆锥花序或相对简单的假总状花序、簇生花序等是从二歧聚伞花序不发展演变而来。而花序类型的转化与卫矛科植物花序上一种特殊结构--花梗关节的活动有关。花梗关节是花与花序轴之间的连接点，花从关节处掉落,起到了疏花和简化花序的作用。简化是一种衍生植物在有限的能量下达到资源配置上的自我调节,是植物应对环境胁迫、促进有效繁殖的一种适应性特征。^[2]

扦插以珍珠岩与土壤为基质，更有利于插穗生根，苗床按时浇水除草，并架设遮阳网，避免阳光暴晒。^[14]播种作床条播，每平方播种18g-20g，行距20cm，沟深2cm~3cm，第二年移植树苗时，株行距为25cm*35cm。^[8]

卫矛属植物扦插可在6月中、下旬至7月上旬进行，选当年粗壮枝的中下部半木质化条作插穗进行扦插。穗长15cm左右，应有3节～4节，上部留叶片1对～2对。先搭阴棚，然后扦插，插深6cm~8cm，埋紧压实，充分浇水，保持土壤湿润，插后约2个月开始发根，逐渐增加光照，及时进行中耕除草、追肥，管理适宜，成活率可达80%。如用ABT生根粉蘸根则效果更佳。移植在落叶期进行，一般采用裸根苗，大苗带宿土，有利于成活。 ^[8]

播种繁殖翌春清明时节作床条播，每平方米播种18g~21g，播后覆细土1cm，上覆杂草保湿增温。5月初发芽出土，幼苗期喜阴，在湿润环境中生长正常，宜适当遮阴，加强水肥管理，当年苗高可以达到30cm左右。第2年移植，株行距25cmx35cm，培育3年后可供绿化用苗。^[8]

卫矛属植物病害主要由真菌侵染造成，对植物叶片、嫩梢等造成损伤，影响植株观赏价值及绿化效果。卫矛属植物主要病害有炭疽病、叶斑病和白粉病等。卫矛属植物虫害主要有尺蠖、红蜘蛛、蚜虫等，会损伤卫矛叶片、嫩枝、枝干等，影响树体正常生长。卫矛虫害防治主要有物理防治、生物防治以及化学防治，其中化学防治效果最佳。采用化学防治要精准配药，切勿盲目用药，导致成本增加，对环境造成污染，也会增强害虫抗药性。^[14]

卫矛科卫矛属的桃叶卫矛和卫矛含有毒成分，有毒部位是树叶及果实，山羊和绵羊容易误食，中毒症状有呕吐、腹泻，导致虚脱最后死亡。^[15]

卫矛属及其近缘属中不乏珍稀濒危物种，学者从生物学、生态学特性及生存现状方面展开研究，为其濒危原因的分析、种群的恢复打下了理论基础。研究发现，有性繁殖困难、种子萌发低、形态上对微生境的低适应能力等是卫矛属部分植物濒危的原因。^[2]

卫矛属植物有性繁殖困难、种子萌发率低、形态上对微生境的低适应能力等可能是卫矛属部分植物濒临绝灭的原因。2008年，莫竹承等的研究认为，有性繁殖难及在群落演替中无更新层是其濒危的原因,建议通过人工快速繁殖或者组织培养措施实现植物种群的恢复。^[2]

2023年卫矛属植物共有53种被列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN），保护现状等级为LC（低危）的有凸脉卫矛、疣点卫矛、曲脉卫矛、陈媒卫矛、短翅卫矛、小果卫矛等33个物种；等级为NT（近危）的有Glyptopetalum marivelense；等级为（VU）易危的有7个物种：Euonymus lanceifolia、Euonymus huangii、Euonymus walkeri、Euonymus pleurostylioides、Euonymus benthamii、EuoLlex haberi、Llex haberi;等级为EN（濒危）的有8个物种:印度卫矛、灯油藤、Euonymus thwaitesii、Euonymus assamicus、Euonymus elaeodendroides、Euonymus corymbosus、Euonymus enantiophyllus、Euonymus mexicanus；等级为（CR）极危的有2个物种： 淡绿叶卫矛、Euonymus chiapensis；数据缺乏（DD）有两个物种，分别卫 Euonymus fusiformis、Maytenus calzadae。^[16]

卫矛科卫矛属下的物种。鉴别特征：落叶小乔木；树冠圆形与卵圆形，幼时树皮灰褐色、平滑，老树纵沟裂；叶对生，叶片坚纸质，卵状至卵状椭圆形，缘有细锯齿；叶柄细长，秋季叶色变红；聚伞花序腋生，有花3~7朵，淡绿色；花药紫色，花盘肥大；蒴果粉红色，倒圆锥形，4裂片；种子淡黄色，有红色假种皮，上端有小圆口，稍露出种子；花期5~6月，果熟期9~10月。^[17]

卫矛科卫矛属下的物种，鉴别特征：落叶灌木；枝近四棱，硬直，有2~4列软木质翅；叶对生，长椭圆形或椭圆倒披针形，先端渐尖，基部楔形，边缘具浅细密锯齿，两面无毛；叶柄腹面具沟槽，两侧具狭翅；花紫色，形成聚伞花序，叶腋生；花盘紫褐色；果4棱，倒圆心状，粉红色；种子椭圆状，假种皮橘红色，包被种子全部；花期7月，果期9~10月。^[17]

卫矛科卫矛属下的物种，识别特征：常绿藤本灌木，高达5m。小枝方棱不明显；叶薄革质，椭圆形、长方状椭圆形或长倒卵形，宽窄变异较大，可窄至近披针形;聚伞花序3-4次分枝;最终小聚伞花密集，有花4-7朵，分枝中央有单花；蒴果粉红色，果皮光滑，近球状。生长在林缘或灌木丛中岩石处。适合作中型、小型、微型盆景;可培植成附石式、垂枝式盆景。观干。易于蟠扎，耐修剪，易于栽培。^[18]

卫矛科卫矛属下的物种，识别特征：落叶灌木，高1~3m。小枝常具2~4列宽阔木栓翅;冬芽圆形，长2mm左右，花期5~6月，果期7~10月。适合作中型、小型盆景;培植成附石式盆景。观干。易于蟠扎，易于栽培。^[18]

卫矛属植物化学成分类型丰富，包括倍半类、黄酮类、三菇类、甾体和强心苷gān类等化合物。从约20种卫矛属植物中分离倍半菇类化合物约有123个，黄酮tóng类化合物约有10个，三店类化合物约有26个，甾体及强心苷类约有11个，另外还有脂肪酸类等化合物。^[9]

卫矛属植物木材稍硬、致密，可雕刻可作器具用材；部分植物根皮可提取硬质橡胶、含药用成分、杀虫活性成分；部分种子可提取工业用油。^[9]积极研究其开发利用价值并投入生产，适应市场需求，从而促进产业的发展。^[14]

卫矛属植物被大量用于药物治疗，其种类繁杂、药理作用多，2023年，普遍针对B﹣二氢沉香味喃倍半菇类化合物进行药理研究，对于其他黄酮类等药理类化合物研究较少，进一步分离卫矛药理类化合物，确定其药理活性、作用是研究工作的方向。^[14]

以卫矛全基因组测序数据为基础，针对各类非生物胁迫，深入解析卫矛应对不同非生物胁迫的调控机制，利用多组学技术结合现代多倍体育种和分子育种的手段，定向培育强适应性卫矛新品种，精准创制卫矛新种质。^[14]

利用卫矛属植物内生菌、菌根真菌等有针对性地展开病虫害防治研究，既能防治病虫害，也能减少环境污染。^[14][9]

卫矛属植物的经济、观赏以及药用价值高，科学、合理的组织培养技术能够确保卫矛属植物的优良性状，有利于提高繁殖效率。^[19]

干旱、温度和盐胁迫是影响自然界植物生长发育的主要环境因素。卫矛属植物耐干旱、瘠薄和寒冷，适应能力强。研究表明，肉花卫矛表现出较好的抗旱性；黄杨卫矛抗寒性最好；耐盐性最强的是白杜。^[14]