兴凯赤松

兴凯赤松（学名：Pinus densiflora var. ussuriensis Liou & Z. Wang），又名兴凯湖松、垂果赤松、兴凯松^[1]，黑河赤松^[2]，松科（Pinaceae）松属（Pinus）^[3]。分布于中国、俄罗斯，在中国分布于黑龙江东南部兴凯湖及密山、鸡东、鸡西、穆棱等地；其具有极强的抗逆性，适应性强^[5]，耐干旱贫瘠，其喜湖边沙堤和沙丘地带，也正常生长于岩石裸露的石砾山地^[2]。

兴凯赤松为乔木，高达20米；针叶2针一束，边缘有细锯齿，叶鞘深褐色；雌球花有短梗，下弯，很少不下弯。球果长卵圆形或椭圆状卵圆形，熟时淡黄褐色或淡褐色；中部种鳞长椭圆状卵形；种子倒卵圆形，微扁，淡褐色有黑色斑纹，种翅下部宽，上部渐窄，先端钝尖，其花期为5~6月，球果在第二年9~10月成熟^[4]。

兴凯赤松具有较高的生态价值。其是绿化和营造各种防护林的优良针叶常绿树种^[6]，可被应用为裸岩山地和瘠薄土壤区域的造林和生态修复^[2]。由于受到人类活动的影响，兴凯赤松分布区狭窄，种群数量少，正处于濒临灭绝的边缘，亟待保护，在2021年新版的中国《国家重点保护野生植物名录》中，为二级保护植物^[7]。

在约一百年前，E. Regel，V. L. Komarov等人认为，兴凯湖松即分布在俄罗斯的欧洲赤松（Pinus sylvestris Linn.），后来竹内亮（M. Takenouchi）也将本种并入欧洲赤松。1955年，刘慎谔、王战认为兴凯赤松是赤松的一个变种，定名为（Pinus densiflora Sieb. et Zucc. var. ussuriensis Liou et Wang）^[4]。

在形态性状上，兴凯赤松有许多类似赤松（Pinus densiflora Siebold & Zucc.）也类似樟子松（ Pinus sylvestris var. mongholica Litv.）的特征。例如在枝叶方面，新枝有白粉、针叶较细的性状近似赤松，在球果方面，一部分球果种鳞的鳞盾不太隆起类似赤松，一年生小球果下垂，一部分球果种鳞的鳞盾强隆起，并向后反曲的性状类似樟子松；在树皮颜色方面，部分为红褐色的，类似赤松，部分为黄褐色的，又类似樟子松。从以上形态性状观察，有学者认为兴凯赤松可能是樟子松和赤松在兴凯湖地区长期演化的自然杂交种^[4]。随着分子生物学的发展，另有学者分析其DNA序列，认为兴凯赤松和赤松cpDNA rbcL基因的一部分碱基序列相同，两个物种具有相同的起源，认为其早期分布可能重叠，由于造山运动和冰川活动等因素，使其分布区相互分开。其形态性状上的差异，是经长期历史演变，多个基因共同作用的结果，因而也倾向于兴凯赤松是一个赤松的变种^[8]。

兴凯赤松主根粗壮，侧根发达^[2]。为乔木，高可达20米；树皮红褐色或黄褐色，树干上部的皮呈淡褐黄色；一年生枝淡褐色或淡黄褐色，新枝被白粉，三年生枝的外皮脱落，露出红色内皮；冬芽赤褐色，长卵圆形，顶端尖，稍有树脂^[4]。

兴凯赤松针叶2针一束，长5~10厘米，径1~1.5毫米，边缘有细锯齿，两面均有气孔线；横切面半圆形，单层皮下层细胞，维管束鞘横矩圆形，约具8个边生树脂道；叶鞘深褐色；雌球花有短梗，下弯，很少不下弯^[4]

兴凯赤松球果长卵圆形或椭圆状卵圆形，长4~5厘米，径2~3厘米，熟时淡黄褐色或淡褐色，有短梗，下弯；中部种鳞长椭圆状卵形，长约2厘米，鳞盾斜方形，肥厚隆起或较平，纵脊、横脊显著，球果中下部种鳞的鳞盾隆起向后反曲或平，鳞脐褐色，平或微突起，有短刺；种子倒卵圆形，微扁，长3-5毫米，径约3毫米，淡褐色有黑色斑纹，连翅长约1.5厘米，种翅下部宽，上部渐窄，先端钝尖^[4]。

分布于中国、俄罗斯；在中国分布于黑龙江东南部兴凯湖及密山、鸡东、鸡西、穆棱等地^[4]。

兴凯赤松抗逆性强，适应性强^[5]，兴凯湖岸的生长海拔高度为50~60米，穆棱河流域生长的海拔高度为300~600米^[6]，生境的平均气温约为3.1摄氏度，年降水量约为586毫米。其为阳性树种，在郁闭度0.3~0.4的林内，更新良好^[9][10]。其抗风，耐干旱，能耐40摄氏度低温，大部分植株生长在20度以上的陡坡上，多生长于湖边沙堤和沙丘地带，也正常生长于岩石裸露的石砾山地，适宜生长在pH值为7的暗棕壤中^{[1][2][8][10]}。兴凯赤松通常形成纯林，有时与蒙古栎、黄檗、黑桦、色树、紫椴、糠椴等落叶阔叶树混生^[11]。其花期为5~6月，球果成熟期则在第二年9~10月^[4]。

兴凯赤松是一种早期生长型的树种：树高生长的开始时间较早，在五月中旬，生长还比较缓慢，六月上旬，气温上升后，生长开始加速，六月下旬~7月初，生长又趋于缓慢，到了七月上旬，生长停止，其早期生长，呈现出一定的节律性。其生长较快，十多年生的兴凯赤松，连年高生长量常为四十~五十厘米，二十年生后，其结实开始较多，但往往区分大小年^[2][10]。

兴凯赤松多采取种子繁殖。在兴凯赤松的天然种群内，分别采集一定数量的优良单株的种实，采集时，为避免植株间的亲缘关系，采集的植株之间应保持一定的距离。在冬天，雪藏处理得来的种子，到了第二年之后，进行单株播种育苗即可^[1][5]。

兴凯赤松的育苗应该选在地势平坦、土壤通透性好、有水源的地方^[10]。

播种后，其很快就开始出苗。刚出苗时苗的生长较慢，在第二个月生长加快，以后不久又趋于平缓，在幼苗期间，应及时除草、松土、浇水、修床^[1][10]。

兴凯赤松的病害主要为松瘤锈病，可采用松焦油与柴油调配后涂抹树干进行防治^[12]。

虫害则主要是松梢螟，可用敌放畏乳油、黄土、红油漆、柴油混合后堵住虫孔进行防治^[9][13]。

兴凯赤松可能是赤松与樟子松的天然杂交种，这对研究松属的分类与分布、育种、植物区系及植物的系统演化有一定的科学价值^[14][15]。

兴凯赤松具有重要的生态价值。是绿化和营造各种防护林的优良针叶常绿树种^[6]，可用于裸岩山地和瘠薄土壤区域的造林和生态修复^[2]，在保持水土、保持生物多样性、保持生态平衡等方面，都大有裨益^[16]。

兴凯赤松可作为工业原料。其木材可应用于建筑、车辆、家具、造船等方面，枝丫、树根、树皮可造纸浆和纤维板^[11]，兴凯湖松的生长速度快，木材产品品质优秀，木材的密度和防腐性能都好于樟子松^[14]。

兴凯赤松形成的林分，也是松茸的生长繁殖环境^[6]。

其分布区狭窄，种群数量少，其正处于濒临灭绝的边缘，亟待保护^[7][11]。

在2021年新版的中国《国家重点保护野生植物名录》中，兴凯赤松为国家二级重点保护野生植物^[7]。

兴凯赤松由于人类活动的影响，常年被过度采伐，生活环境遭到严重破坏^[7][11]；森林火灾也是危害兴凯赤松种群生长的主要因素之一；病虫害则是兴凯赤松的另一大威胁，根据一些中国林场的调查，在一些年份兴凯赤松的虫害发生面积可达50%^[12][17]。

在其核心分布区中国鸡西市，工作人员建立了保护管理和监测站和瞭望塔，建立了防火巡护道路和林火阻隔带，还建设了界桩以及限制性和解释性的标牌^[17]。工作人员还建立了气候观测站和病虫害防治站，储备病虫害防治设备^[17]。

兴凯赤松天然更新能力强。分布区中国鸡西的保护人员利用此特性，在其母树周围进行人工整地，创造种子入土和萌发的适宜环境，加快其更新^[17]。还可以采取人工造林的办法保护兴凯赤松。中国鸡西市和平林场是兴凯赤松繁育项目的具体实施单位之一，从2020年人工营造了200亩兴凯赤松示范林，截至22年中旬幼苗已经平均长到50厘米左右高，成活率高达95%^[14]。

兴凯赤松树形优美，被认为“象征坚强、正直、朴素，具有越是艰难越向前的精神”，受到其生长地中国鸡西市人民的喜爱。2021年，中国鸡西市十五届人大常委会第四十九次会议审议通过了《关于鸡西市市树、市花评选情况的汇报》，兴凯赤松被选为了中国鸡西市市树^[18]。

有学者对兴凯赤松的外生菌根群落进行了详细研究，运用分子生物学方法，鉴定出多种不同种类的外生菌根菌，为建立兴凯赤松外生菌根资源数据库奠定了基础，也为松茸的人工驯化等方面提供了依据^[16]。