仙人掌属

仙人掌属（Opuntia Mill.）为石竹目（Caryophyllales）仙人掌科（Cactaceae）下的一属植物^[1]。该属植物在全球有近 200 个已描述的物种^[5]，原产于美洲热带至温带地区，从加拿大南部至阿根廷南部均有分布^[2][3]；中国引种栽培约30种^[1]，分布于中国南部。仙人掌属植物最适生长温度为20-30℃^[4]，可以很好的适应干旱胁迫，在干旱和半干旱环境中高度分布^[5]。

仙人掌属为肉质灌木或小乔木^[2]。茎常具多数分枝，分枝侧扁、圆柱状、棍棒状或近球形^[2]。刺针形、钻形、刚毛状或（背腹）扁平，直伸或弯曲^[2]。花单生，无梗，白天开放，两性，稀单性^[2]。浆果球形、倒卵球形或椭圆球形，紫色、红色、黄色或白色^[2]。

仙人掌属植物为墨西哥代表性植物，其品种在墨西哥的种植历史至少有14000 年^[6]。仙人掌属部分植物可食用，在墨西哥一直作为蔬菜、水果栽培，品种“米邦塔”（Opuntia Miloa Alta）是墨西哥食用仙人掌的主要品种，也被中国引入，成为中国唯一的可食用仙人掌品种^[4][7][8]。在仙人掌属植物中，仙人掌（Opuntia dillenii）和梨果仙人掌（Opuntia ficus-indica）可以入药^[9]，并且为药用植物，仙人掌属植物在墨西哥具有悠久的药用历史^[10]。除此之外，仙人掌属植物还具有一定生态效益，可以荒山、荒地推广种植，提高植物覆盖率^[11]；仙人掌还是胭脂虫的寄生树种^[4]；扭刺仙人掌（Opuntia streptacantha Lem.）可以用作铅污染水中的生物蓄积剂^[12]。

仙人掌属植物据推测起源于5.6 (± 1.9)百万年前的南美洲西南部，随后扩散到秘鲁中部安第斯山谷和北美西部沙漠地区，在分散到北美西部干旱地区后迅速形成许多新的物种^[6]。仙人掌属植物在北美进化出两个主要分支，随后又分化为八个分支，大多数主要分支起源于上新世；八个分支分别为：Basilares、Xerocarpa、Nopalea、Macrocentra、Humifusa、Scheerianae、Macbridei和Elatae，Macbridei和Elatae向南扩展到中美洲和加勒比地区，其他分支向北扩展到加拿大，最终形成异源多倍体类群后，又重新传播回南美洲^[6]。其中，Xerocarpa分支是北美一些最广泛分布的仙人掌品种，起源于上新世中晚期的科罗拉多高原，向南移动到莫哈韦沙漠、索诺兰沙漠和奇瓦瓦沙漠以及加利福尼亚山地地区^[13]。

仙人掌属名称源自希腊语，“Opuntia”译为希腊奥普斯的，被老普林尼（意大利作家、哲学家、历史家）用来命名一种生长在希腊奥普斯村附近的植物^[14][15]。仙人掌属植物在仙人掌亚科分为17个属时约有300个种，但在亚科内分类变动后（7-8个属并入仙人掌亚科）^[16]，在全球有近 200 个种^[5]。中国引种栽培约30种，其中4种在中国南方及西南地区被驯化^[2]，分别为胭脂掌（Opuntia cochinellifera）、梨果仙人掌（Opuntia ficus-indica）、单刺仙人掌（Opuntia monacantha）和仙人掌（Opuntia dillenii）^[1]。

中国科学院植物研究所李振宇曾在中国仙人掌科的主要栽培种类中记录了仙人掌属下面的5个亚属，分别为：姬珊瑚亚属、仙人掌亚属、胭脂掌亚属、树掌亚属、猪耳掌亚属^[17]。

茎具节或无节，球形至圆柱形，平或具瘤突；刺具鞘或无鞘；种子无毛^[17]。

茎多节，扁平，老株基部有时呈圆柱形，茎节倒卵形、圆形至长条形，稀近球形或圆柱形，叶小，早落，刺无鞘；种子通常无毛；雄蕊较花被片短^[17]。

茎多节，扁平，老株基部有时呈圆柱形，茎节倒卵形、圆形至长条形，稀近球形或圆柱形，叶小，早落，刺无鞘；种子通常无毛；雄蕊较花被片长^[17]。

花托扁平，种子具毛，具一个无节的、长柱形的主茎，节片聚生顶端，刺无鞘；主茎上方多少扁平，聚生顶端的节片厚^[17]。

花托扁平，种子具毛，具一个无节的、长柱形的主茎，节片聚生顶端，刺无鞘；主茎上方圆柱形，聚生顶端的节片薄^[17]。

仙人掌属植物在墨西哥和中国作为药用植物具有悠久的历史^[10]。在墨西哥，仙人掌品种的种植历史至少有14000年，它们是墨西哥代表性植物^[6]；古代墨西哥人就已经知道仙人掌中含有一种生物碱墨斯卡灵（mescain），能引起神经兴奋；墨西哥人会将梨果仙人掌的汁与水混合，称为“Seri"，用来治疗腹泻，还会用仙人掌的地上和地下交界部位榨出的汁液用来治疗妇女难产。仙人掌属在中国作为药用植物的主要药用种为仙人掌，民间流传着多种仙人掌治病的验方，而在中国作为药用植物首次记载于清代赵学敏所著的《本草纲目拾遗》^[10]。

墨西哥种植开发仙人掌的历史非常悠久，公元前3000年左右墨西哥人就开始从野生的品种中搜集较好的品种，经过漫长的选育驯化后（特别是自20世纪40年代以来进行的人工商业性开发），墨西哥仙人掌资源形成了蔬菜用、水果用、饮料用、医药用等五大类型^[8]。墨西哥食用仙人掌的种植主要集中在首都附近联邦区-米邦塔(MILPAALTA)地区，该区的仙人掌产量占全国总产量的75%，中国引进的品种多是来自该地区^[8]。

仙人掌属为肉质灌木或小乔木。^[2]

茎直立、匍匐或上升，常具多数分枝，分枝侧扁、圆柱状、棍棒状或近球形，稀具棱或瘤突，绿色，稀淡紫色，节缢缩，节间散生小窠kē；小窠具绵毛、倒刺刚毛和刺；刺针形、钻形、刚毛状或（背腹）扁平，直伸或弯曲，有时基部具鞘。叶钻形、针形、锥形或圆柱状，先端急尖至渐尖，无脉及叶柄，肉质，早落，稀宿存。^[2]

花单生于二年生枝上部的小窠，无梗，白天开放，两性，稀单性；花托大部与子房合生，仅先端略高出子房，外面散生小窠以及与叶同形的鳞片，小窠具短绵毛、倒刺刚毛，通常具刺；花被片多数，贴生于花托檐部，开展或直立，外轮较小，内轮花瓣状，黄色至红色；雄蕊多数，螺旋状着生于花托喉部，开展或直伸，短于或长于内轮花被片；蜜腺腔（nectar-chamber）通常发育。子房下位，侧膜胎座；胚珠多数至少数；花柱圆柱状或基部上方膨大；柱头5-10，长圆形至狭长圆形，直立至开展。^[2]

浆果球形、倒卵球形或椭圆球形，紫色、红色、黄色或白色，肉质或干燥，顶端截形或凹陷；小窠散生，具短绵毛和倒刺刚毛，通常具刺。种子多数至少数，稀单生，具骨质假种皮，白色至黄褐色，肾状椭圆形至近圆形，边缘有时具角，无毛，稀被绵毛；种脐基生或近侧生；胚弯曲；子叶叶状，肥厚。^[2]

仙人掌属植物原产于美洲热带至温带地区，从加拿大南部至阿根廷南部均有分布，主产墨西哥、秘鲁和智利。大部分种被引种栽培，其中不少于20种在东半球热带及亚热带地区归化^[2]。中国云南、贵州、四川、广东、海南等省都分布有野生仙人掌^[4]。其中，仙人掌原产于墨西哥东海岸、南美洲北部等地，在中国广东、海南及广西有野化，全国各地公园或温室常有栽培；梨果仙人掌原产墨西哥，世界温暖地区广泛栽培，在中国广西、贵州、四川、云南及西藏有野化^[18][19][20]。

仙人掌属植物在干旱和半干旱环境中高度分布，主要分布地带为山地、高原、海岛及沙漠等地区^[5][8]。

仙人掌属植物在18℃以上开始生长，最适温度为20-30℃^[4]。耐强光与炎热，适应于排水良好、有机质含量低的环境。一年中，雨季是生长旺盛，旱季是休眠期，在休眠期中耐完全干燥与低温^[3]。其中，仙人掌喜温暖、向阳、下燥、避风处，喜较干燥的夹沙土^[9]；梨果仙人掌喜温暖及阳光充足的环境，耐旱、耐热耐瘠、不耐湿，不择土壤^[21]。

仙人掌属植物根系浅，可以快速吸收水分；厚厚的蜡质角质层可防止过多的水分流失；景天酸代谢（CAM）可让植物在夜间水分损失最小化时吸收大气中的二氧化碳^[22]。月平均气温超过16℃时仙人掌属植物花蕾开始萌芽，从花蕾到开花需要21至47天；一般来说北半球花期为5-7月，南半球花期为2-8月^[23]。

仙人掌属为异花授粉植物^[24]，并且大部分植物为雌雄同株，Opuntia stenopetala、Opuntia robusta这两种仙人掌属植物为雌雄异株。仙人掌属植物会通过昆虫和蜂鸟等鸟类进行传粉，但大多数物种以昆虫传播为主，仅有Nopalea分支中约有5个种，进化出了可以用蜂鸟授粉的花朵^[6][5]。全世界共有318 种昆虫是与仙人掌属植物相关的访花昆虫，蜜蜂是其最主要的传粉者^[5]。传粉蜜蜂可以到达花药的下层（80% 仙人掌花的花粉位于此处），当蜜蜂触摸仙人掌属植物的花丝时，会刺激到雄蕊运动，仙人掌花会向其他访客隐藏大部分花粉^[5]。Nopalea分支中加拉帕戈斯群岛的仙人掌由蜂鸟类授粉，这些鸟有又长又细的喙，可以在仙人掌花基部获取花蜜，但它们也在此过程中也可能会切断花柱，影响授粉^[23]。

仙人掌属植物对光照要求较高，在光线充足、光照强烈的地方生长得会很好，光照不足时，圆球形会长成不规整圆柱形^[25]。可以用播种、扦qiān插的繁殖方式^[24]。

仙人掌属植物的种子如果是当年采集的，播种后需要6天发芽，如果储存一年后播种则需要4天^[23]。以仙人掌为例，播种多在春季3-4月份进行，种前进行催芽处理，将种子混沙，置于半通风处阴干，保持一定的持水量，温度控制在 15℃-20℃，6-8天后将种子选出，播于粗沙或菜园土内，在 20℃-25℃的温度下，保持半干状态，7天左右即可发芽^[26]。

仙人掌属植物的扦插繁殖以仙人掌为例。扦插宜选择夏季，此时气温高，仙人掌的分枝较多，易于取材和生根。宜选生长充实的一片仙人掌茎节，切后放阴凉处，阴干2-3天，待切口液流干或在切口处涂草木灰后插人盆中，或横放在沙中，或栽植于土壤穴中，保持沙土湿润。扦插后不可浇大水，否则肉质基会腐烂。除要稍荫蔽外，还要通风，20-25天后即可生根，生根后即可移入盆内栽培，也可移人庭院及公园内进行露地栽培。^[26]

仙人掌类植物虽然能耐干旱，但是在生长初期、生长旺盛期和种子发芽期，它们对水分的需求较大；日常浇水要掌握“不干不浇，浇则浇透”的基本原则，夏季高温多雨，可减少浇水次数；冬季植物生长缓慢，需要控制浇水频次。仙人掌类植物对土壤要求并不苛刻，但是在土质疏松、肥力适中、酸碱适中或微酸性，并富含有机钙质的土壤中可以生长的更好，栽培时可以在土壤中加底肥。^[25]

仙人掌属植物常见的病虫害为腐烂病、锈病、介壳虫、线虫等。腐烂病是持续高温，过度潮湿引起的，需要加强通风、定期喷杀菌剂、切掉腐烂部位来进行防治；锈病可以定期喷洒多菌灵、开窗通风来预防。介壳虫一年可发生多代，一旦发生，会在植株体上越聚越多，影响美观；并且卵孵化后短期内虫体会形成蜡质介壳，营固定生活，因此在刚刚发现介壳虫时，要及时喷药，在高温干燥时加强通风，避免介壳虫的滋生和蔓延。线虫会危害植物根部，发病后要及时切除根瘤和腐烂的根部，在阳光下晾晒，换土并在新土中喷酒稀释过的高锰酸钾消毒、米乐尔杀虫。^[25]

仙人掌属中有些植物还具有生态上的意义。中国云南、四川、广西等省区，其干热河谷范围广、面积大，金沙江、元江、怒江、南盘江等流域的许多地方水土流失严重、干旱缺水、生存环境恶化、植被恢复困难^[11]。在这些荒山、荒地推广种植发展仙人掌，不仅可以充分利用地区的生态环境，还可绿化荒山，提高植被覆盖率，改善生态结构和该地区的植被景观，促进干热河谷区植被恢复和该区社会经济的可持续发展^[11]。除此之外，扭刺仙人掌（Opuntia streptacantha Lem.）可以作为生物质为原料，对溶液中的重金属(Pb2+)进行生物吸附，用作铅污染水中的生物蓄积剂^[12]。

仙人掌属植物富含丰富的矿物质、蛋白质、膳食纤维等营养^[22]，一些品种在墨西哥一直作为食物资源，常被用作蔬菜、水果栽培^[7]；会将仙人掌粉碎掺入玉米面中做成仙人掌饼食用；或者将仙人掌切成条、丁炒菜，夹在玉米饼中食用^[4]；也会将仙人掌用于酿酒、制成罐头等^[7]。在南美洲、欧洲的一些国家，也会食用仙人掌^[7]。中国也有仙人掌保健茶、仙人掌罐头等^[7]。1997年，中国农业部优质产品开发中心引种、示范、推广应用的仙人掌品种“米邦塔”（Opuntia MiloaAlta），是中国唯一的可食性品种，该品种在墨西哥的种植面积占全国总面积的80%，产量占87%，是墨西哥食用仙人掌的主要品种^[4][8]。

在仙人掌属植物中，仙人掌和梨果仙人掌可以入药。仙人掌的根极茎味苦、药性寒，归胃、肺、大肠经，有行气活血、凉血止血、解毒消肿的作用，主治胃痛、痢疾、喉痛、肺热咳嗽等；仙人掌的花在中药中被称为神仙掌花，可以凉血止血；仙人掌的果实在中药中被称为仙掌子，有益胃生津，除烦止渴的功能。梨果仙人掌的根和茎有清肺止咳、凉血解毒的功能，主治肺热咳嗽、肺房咯血、痢疾、痔血等。^[9]

仙人掌的红色果实可以提取天然红色素，用作各种食品的着色剂^[27]。仙人掌种子可以榨油，籽壳碾碎制成糊状，提炼加工后可以制成医用酵母片^[27]。成熟的仙人掌叶片中储存有大量粘稠的浆液，浆液黏合性好，可以用于调配刷房用的灰浆，还可以在建房时用于粘接土坯^[27]。仙人掌老茎中含有网状纤维，可以用来制造高级纸张^[27]。

胭脂虫（Dactylopius coccus Costa）是一种重要的工业原料昆虫，干燥的雌性胭脂虫中可以提取出一种理化性质稳定、安全性极高的天然色素——胭脂虫红色素，应用范围极广，商业价值极高，被广泛地应用于食品、化妆品、药品等多个领域^[28]。胭脂虫以部分仙人掌属植物为寄主，以吸食仙人掌韧皮部内的汁液为食，摄取糖分和部分氨基酸等营养物质^[28][29][30]；19世纪中叶世界胭脂虫生产达到高峰，加那利群岛原种植谷类作物的田地和葡萄园几乎全被用来种植仙人掌，用于饲养胭脂虫^[4]。

仙人掌的成熟茎是良好的饲料^[4]。成熟茎可食用部分80.9%，含水分93.6%，还含有少量粗纤维、粗蛋白、粗脂肪、碳水化合物，可以用于饲养牛、羊、等家畜，并且成本低廉，饲用方便^[4][27]。在墨西哥，每公顷的茎节片年产量高达400t鲜质量或50t干质量，用它饲喂奶牛，可增加奶牛泌奶量，改善牛奶的食用风味和奶油色泽^[27]。

仙人掌属植物被认为是非本地的干旱地区入侵性最强的物种，例如澳大利亚、地中海地区和非洲等地^[6]。仙人掌属植物中被中国列为入侵植物的有：梨果仙人掌、单刺仙人掌、仙人掌^[31]。

梨果仙人掌16世纪首次从美洲引入到欧洲，1645年由荷兰人首次引入中国台湾，作为观赏树种栽培；其果由鸟类等动物传播，逸为野生；其刺可扎伤牲畜，影响放牧^[32][33]。单刺仙人掌17世纪人工引种引入中国云南，做园林观赏用，种子借动物取食浆果得以传播；属于一般性杂草，影响海岸原有的生态系统及其景观，刺和倒刺刚毛均可刺伤人和家畜的皮肤。仙人掌15世纪传入欧洲后逐步引种到其他热带、亚热带地区，中国明代末年引人，末作为围篱引种；种子借动物取食浆果得以传播；影响海岸原有的生态系统及其景观，刺和倒刺刚毛地可刺伤人和家畜的皮肤。^[32]

对于入侵植物的防控有物理、化学、生物三种方法。物理防治是通过挖掘、除根、切割、焚烧、破碎等方式，但是这种方法比较耗费人力、物力，破碎的植株碎片还可能会形成新的植株，加剧入侵。化学防治主要是使用砷shēn类除草剂，仅对种群数量不大的孤立群体或新的入侵种群效果明显，且成本较高、毒性较大，可以用激素类除草剂如毒莠定代替。生物防治在许多国家是非常有效的防控方式，利用仙人掌蛾、胭脂虫等昆虫是控制仙人掌比较有效的方法，尤其对种群密度比较高的大面积仙人掌种群效果明显。^[33]

仙人掌（Opuntia dillenii (Ker Gawl.) Haw.）是重要的食药两用植物，梨果仙人掌（Opuntia ficus-indica (L.) Mill.）是热带美洲干旱地区重要果树之一，为仙人掌属代表物种^[18][34]。

丛生肉质灌木，高1.5-3米，上部分枝宽倒卵形、倒卵状椭圆形或近圆形，先端圆形，边缘通常不规则波状，基部楔形或渐狭，绿色至蓝绿色^[19]。浆果倒卵球形，顶端凹陷，基部多少狭缩成柄状，表面平滑无毛，紫红色^[19]。原产墨西哥东海岸、美国南部及东南部沿海地区、西印度群岛、百慕大群岛和南美洲北部；在加那利群岛、印度和澳大利亚东部逸生^[19]。

仙人掌为丛生肉质灌木，高1.5-3米，上部分枝宽倒卵形、倒卵状椭圆形或近圆形，先端圆形，边缘通常不规则波状，基部楔形或渐狭，绿色至蓝绿色。浆果倒卵球形，顶端凹陷，基部多少狭缩成柄状，表面平滑无毛，紫红色。原产墨西哥东海岸、美国南部及东南部沿海地区、西印度群岛、百慕大群岛和南美洲北部；在加那利群岛、印度和澳大利亚东部逸生。^[19]

肉质灌木或小乔木，高1.5-5米^[18]。果椭圆球形至梨形，顶端凹陷，表面平滑无毛，橙黄色（有些品种呈紫红色、白色或黄色，或兼有黄色或淡红色条纹）^[18]。花期5-6月^[18]。原产墨西哥；世界温暖地区广泛栽培^[18]。梨果仙人掌是有不少栽培品种，浆果味美可食，植株可放养胭脂虫 (Dactylopius coccus) ，生产天然洋红色素^[18]。

仙人掌属植物要成分为黄酮类化合物、生物碱、多糖等，Opuntia vulgaris花中分离出的仙人掌黄酮甙 (opuntia flavonoside)能抑制大鼠离体肠管蠕动；果实中色素主要成分有β-花青素 (betacyanins) 和甜菜黄素 (betaxanthin) , 在食品工业上, 可作为食品色素使用^[35]。研究表明，仙人掌属植物还有抑菌、抗炎、镇痛的作用；仙人掌全草能高度抑制金黄色葡萄球菌的生长繁殖，并且对宿主细胞没有伤害；植物中的黄酮类化合物有明显的抗炎作用，在临床医学中，常用于治疗皮炎、牙周炎、乳腺炎等；并且提取出的黄酮tóng类化合物对小鼠的镇痛作用比阿司匹林、生理盐水的镇痛效果更为显著^[36]。