七鳃鳗科

七鳃鳗（学名：Petromyzontidae），别名八目鱼、八目鳗^[2][3]，属七鳃鳗纲七鳃鳗目下的一科水生动物，截止2023年，在国际综合分类学信息系统（ITIS）中七鳃鳗科下有8个属^[10]，中国只有一属即七鳃鳗属（Lampetra）^[1]。七鳃鳗成鳗体长15～100cm^[2]，体重2.3kg^[7]，寿命大约有7年^[1]。体型细长，为鳗形，有吸盘状，漏斗状的嘴^[7]，内面有表皮形成的角质齿，这些角质齿是七鳃鳗分类的重要形态学特征。^[3]在眼睛之后头的两侧各有一行7个分离的鳃孔，鳃孔与眼睛排成一直行，外观形似八个眼睛，因此被称为八目鳗^[8][11]。

七鳃鳗广泛分布于近海水域以及寒带、温带的淡水区域^[8]，幼体主要滤食浮游生物^[3]，成体为肉食性^[7]，大多数七鳃鳗属洄游性水生动物，部分时期栖息于海中，每年秋季由海进入江河^[12]。

截止2019年，七鳃鳗科在《国际自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》中，有2种被列为极危（CR）等级、3种被列为濒危（EN）等级、2种被列为易危（VU）等级、3种被列为近危（NT）等级。^[4]2021年，东北七鳃鳗、雷氏七鳃鳗、日本七鳃鳗均被列入中国《国家重点保护野生动物名录》，属国家二级保护野生动物。^[5]七鳃鳗是脊椎动物与无脊椎动物间的重要桥梁，是脊椎动物最直接的祖先，具有较大的科研价值，^[8][3][13]在中医领域，七鳃鳗可全体入药，有平肝熄风，通经活络等作用。^[13][12][14]

七鳃鳗属于海洋生物中现存的最原始的脊椎动物之一，最早的化石记录可以追溯到奥陶纪^[15]。七鳃鳗在脊椎动物演化史上有着重要的地位，是无脊椎动物与脊椎动物之间的桥梁，对动物起源和进化方面的研究有着重要意义。^[8]

南非和北美晚古生代地层中相继发现了七鳃鳗化石^[16][17][18]；21世纪初，中国学者张弥曼等人在内蒙古宁城地区下白垩统义县组中首次发现七鳃鳗化石孟氏中生鳗（Mesomyzon mengaegen），这也是世界上首次发现的中生代七鳃鳗化石^[19]，其诸多解剖结构和寄生习性与现代海生七鳃鳗成体相似，为了解古代七鳃鳗的形态特征和演化历史提供重要线索^[20]。

七鳃鳗科属于七鳃鳗目，截止2023年，在国际综合分类学信息系统（ITIS）中该科下有8个属42个种，其中中国只有一属——七鳃鳗属（Lampetra），8个属具体如下。^[1][21]

中文名学名属下物种数量代表种里海七鳃鳗属Caspiomyzon1里海七鳃鳗（Caspiomyzon wagneri）叉牙七鳃鳗属Lethenteron8溪叉牙七鳃鳗 (Lethenteron appendix)东亚叉牙七鳃鳗 (Lethenteron camtschaticum)日本叉牙七鳃鳗 (Lethenteron japonicum)黑尾叉牙七鳃鳗 (Lethenteron kessleri)雷氏叉牙七鳃鳗 (Lethenteron reissneri)等海七鳃鳗属Petromyzon1海七鳃鳗（Petromyzon marinus）楔齿七鳃鳗属Entosphenus6美国楔齿七鳃鳗 (Entosphenus lamottenii)皮特河楔齿七鳃鳗 (Entosphenus lethophagus)大口楔齿七鳃鳗 (Entosphenus macrostoma)叉牙楔齿七鳃鳗 (Entosphenus tridentatus)等双齿七鳃鳗属Eudontomyzon7多瑙河双齿七鳃鳗 (Eudontomyzon danfordi)海伦双齿七鳃鳗 (Eudontomyzon hellenicus)乌克兰双齿七鳃鳗 (Eudontomyzon mariae)森氏双齿七鳃鳗 (Eudontomyzon morii)粗首双齿七鳃鳗 (Eudontomyzon vladykovi)等单鳍七鳃鳗属Ichthyomyzon6俄亥俄鱼吸鳗 (Ichthyomyzon bdellium)栗色鱼吸鳗 (Ichthyomyzon castaneus)银色鱼吸鳗 (Ichthyomyzon concolor)北方鱼吸鳗 (Ichthyomyzon fossor)南方鱼吸鳗 (Ichthyomyzon gagei)等七鳃鳗属Lampetra11陡鳍七鳃鳗 (Lampetra aepyptera)暗尾七鳃鳗 (Lampetra alaskanse)河七鳃鳗 (Lampetra ayresii)七鳃鳗 (Lampetra fluviatilis)北美七鳃鳗 (Lampetra folletti) 等四齿七鳃鳗属Tetrapleurodon2四齿七鳃鳗（Tetrapleurodon spadiceus）、Tetrapleurodon geminis

七鳃鳗体型细长，为鳗形，成鳗体长15～100cm^[2]，体重2.3kg^[7]，体色由棕色，黄色，和橄榄色组成^[7]。表皮裸露无鳞，富单细胞腺体，能分泌粘液润滑体表，身体两侧具有皮肤感觉器官即侧线^[22]。大致可分为头部、体部和尾部^[23]。

七鳃鳗的眼发达，具有晶状体和虹膜^[24]。有一个鼻孔，开口于头背面，不与口腔相通，鼻孔后有透明的皮斑。^[24]有漏斗状，吸盘状的嘴^[7]，成鳗内面有表皮形成的角质齿，无口须，幼鳗无齿，有口须，这些角质齿是七鳃鳗分类的重要形态学特征。^[24][3]七鳃鳗的舌是舐shì刮器，具舌齿^[11]。在眼睛之后头的两侧各有一行7个分离的鳃孔，鳃孔与眼睛排成一直行，外观形似八个眼睛，因此被称为八目鳗^[8][11]， 幼鳗目盲^[3]。七鳃鳗的两眼之间有一个鼻孔，具嗅觉作用^[23]，在外鼻孔之后两眼之间有松果眼，具有感光作用^[23]。

七鳃鳗没有成对的偶鳍，背面有前后两个背鳍，后一个背鳍延续到侧扁的尾部与尾鳍相连，这与其营寄生生活相适应。尾鳍上下鳍叶是对称的，为原尾型，这是水栖无羊膜动物中最原始的尾鳍。^[22]雌雄异体，无咽皮管。^[11]肛门后有尿殖乳突，尿殖孔开口于突起末端；雄鱼尿殖乳突较长，呈管状。^[24]骨骼为软骨，无硬骨，鳃弓成复杂的鳃笼软骨^[11]

七鳃鳗广泛分布于近海水域以及寒带、温带的淡水区域，^[8]中国主要分布于黑龙江、东北松花江等淡水一带^[3][11]。

七鳃鳗分为溯河洄游和淡水生活物种^[2]，溯河洄游型七鳃鳗生活在江河或海洋中，每年5~6月，成鳗常聚集成群，溯河而上或由海人江进行繁殖。大多数七鳃鳗属于海淡水回归性洄游种类，日本七鳃鳗也属于这一类型，^[9]有些七鰓鰻终生生活在淡水中，如海七鳃鳗成功地侵入了北美洲几个大湖中。另外几种小型种类甚至活不到肉食生活阶段，它们在淡水中变态后很快进行生殖，不久即在所居住的河中死去，如中国的东北七鳃鰻，终生栖息于淡水，生活于有微流、沙质底的山区河流。^[9][11]

七鳃鳗成体为肉食性。^[9]成年七鳃鳗用口吸盘紧紧吸附于其他鱼类身上，口内角质齿起紧扣的作用，用舌面的角质齿扎破鱼体，以舌片做活塞往返伸缩吸食其体液、血、肉。也可吸附水底岩石，摄取蠕虫或小型甲壳纲动物，^[9]生殖时期成鳗停止摄食^[12]。

七鳃鳗幼体与成体不同，它不是肉食动物，没有挫咬舌和吸附口，属于滤食动物，借肌肉活动将水流引入口中，水经过咽后通过咽裂出身体，^[9]主要滤食浮游生物为食^[3]。

大多数七鳃鳗属洄游性水生动物，部分时期栖息于海中，每年秋季由海进入江河，越过冬季；成长后翌年5-6月游至浅水河流中产卵，孵化后不久即成为仔鳗，仔鳗经过4年后入海，再过几年，成鳗在冬季上溯河口，进入江河。^[12]

七鳃鳗包括非寄生、淡水寄生及洄游寄生种类^[8]，七鳃鳗是一种半寄生生物，但并非所有的七鳃鳗都是半寄生生物，有23~26种七鳃鳗终生非寄生性生存。七鳃鳗变态发育出了结构以适应其成体生活的寄生方式，成体七鳃鳗吸附于其他鱼类吸食血肉生存，洄游寄生型在淡水中生长 4-6年后迁徙到海洋中，中国日本七鳃鳗属于该种^[3][25]。

七鳃鳗体内形成了一个渗透调节策略，这种渗透调节使得七鳃鳗无论处于淡水还是海水中其血液氯离子浓度都能够保持相对平衡。^[3]

七鳃鳗生命周期分为3个阶段：幼体、变态期和成体^[3]。七鰓鳗是雌雄异体，在发育初期有成对的生殖腺，发育成熟后为单个，没有生殖导管，体外受精，发育有变态。^[22]

每年春末夏初，性成熟的七鳃鳗常聚集成群，溯河而上或由海入江进行繁殖。^[22]雄性七鳃鳗产生的精胺能够吸引性成熟的雌性来与其交配。生活在溪流中的幼体能释放出微量的多组分甾族信息素吸引成体到此处产卵，较低浓度即可吸引成体七鳃鳗。^[3]繁殖时，雄鳗先到产卵场地筑巢，不久就有一条雌鳗来帮忙，有时也会有第2条，但几率较小，它们用口吸住小石头并将其筑在巢的后方，筑成一堆。^[9]

七鳃鳗在整个生命周期只产一次卵，性成熟后就会迁徙到淡水区产卵^[3]。其中日本七鳃鳗在降海两年后性成熟，越冬后翌年5-6年在河口以上沙段河底产卵，雷氏七鳃鳗在全长达到160mm以上可达到性成熟，产卵期在5月末至7月初，东北七鳃鳗在3-4龄性成熟^[25][26]。产卵时，雄鳗吸附在雌鳗头上，雄鳗用身体卷住雌鳗，形成一个椭圆形，然后身体后部剧烈抖动，生殖腺表面破裂，释放出精子或卵子，卵表面的粘性能黏附沙砾而沉入巢底，之后成鳗将巢上方的石头运到下方，激起的沙砾将卵掩盖，一段时间内反复进行，直至两成鳗离开巢，在产卵后2～3周内死亡^[9]。但雷氏七鳃鳗产卵后少数能存活^[26]，七鳃鳗寿命约7年^[7]。

七鳃鳗幼体称为沙隐虫，习性构造与文昌鱼（Branchiostoma）相似，因此过去错误的把幼鳗当作一种原索动物的成体。^[22]洄游性七鳃鳗幼体在淡水中生长4-6年后迁移至海洋生活^[3]，淡水生活物种则终生在淡水中生活^[11]。

幼体在变态期转变为寄生幼体，变态期持续3-4个月。变态过程中会发生根本性的改变，发育出变态所需所有结构以适应其成体生活的寄生方式，^[25]该过程中会出现有实际视觉功能的眼晴，逐渐形成吸盘，体长也逐渐增加，背鳍增大，胆管逐渐消失。^[3]

变态期的七鳃鳗在海洋中生长2~3年发育为成体七鳃鳗，之后成体七鳃鳗通过吸盘吸附于鱼体吸食血肉而生存。^[3]雷氏七鳃鳗除外，它无寄生营养期，变态后消化器官萎缩，肠部分被组织所填充，不吃也不长，直接进入繁殖期。^[11]

1987年，原产地野生的四齿七鳃鳗个体可能不足50条。此后研究人员分别于1994年、1997年、1998年对野生四齿七鳃鳗种群进行资源评估，均未再发现更多该种生物存在更多个体的证据。2016年，在中国内陆鱼类红色名录受威胁物种评估结果统计中，七鳃鳗种群受威胁的严重程度已达到66.7%。到2019年，业内认为四齿七鳃鳗野外种群可能已经灭绝。同样是截至2019年，美国新南威尔士州根据此前对非寄生七鳃鳗的跟踪监测数据，发现该种动物的种群数量已不再可考证。^[4][27]

导致七鳃鳗数量下降的因素主要有：第一，七鳃鳗的经济价值较高，正因如此人类过度捕捞导致七鳃鳗数量下降；第二，水域自然环境的破坏导致七鳃鳗生活环境被破坏；第三，人类河流筑坝导致七鳃鳗栖息地和产卵场遭到破坏，影响七鳃鳗的洄游节律；第四，外来物种的引入对七鳃鳗造成威胁，第五，人类管理和意识的落后，未对七鳃鳗采取及时的保护措施。^[28][29][30]

截止2019年，七鳃鳗科在《国际自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》中，四齿七鳃鳗、海伦双齿七鳃鳗被列为极危（CR）等级；非寄生七鳃鳗、湖七鳃鳗等4种被列为濒危（EN）等级，米勒湖七鳃鳗等2种被列为易危（VU）等级，里海七鳃鳗等3种被列为近危（NT）等级。^[4]

2020年，东北七鳃鳗，雷氏七鳃鳗，北极七鳃鳗被列入《中国生物多样性红色名录》。^[6]

2021年，东北七鳃鳗、雷氏七鳃鳗、日本七鳃鳗均被列入中国《国家重点保护野生动物名录》，属国家二级保护野生动物。^[5]

太平洋七鳃鳗保护倡议（PLCI）是美洲原住民部落，联邦，州，市政和地方机构以及非政府组织的合作，致力于实现太平洋七鳃鳗及其栖息地的长期持久性，并支持太平洋七鳃鳗在整个北美西海岸的历史范围内使用太平洋七鳃鳗的传统部落使用。^[31]

七鳃鳗的入侵造成大西洋渔业和鲑鱼资源的崩溃，这种入侵种具有惊人的繁殖力，大量消耗水中微小动植物，影响水体食物链，使一些有商用价值的鱼类危在旦夕，并使有毒蓝藻滋生。美国和加拿大每年用于控制七鳃鳗的费用达1300万美元。^[32][33]

1954年，美国和加拿大联手成立了一个名为五大湖渔业委员会（GLFC）的组织。这个组织名字很宏大，目的却只有一个：杀死海七鳃鳗。^[34]

七鳃鳗在胚胎发育中经历了大规模的程序化基因组重排和体细胞基因丢失，基因丢失作为永久性沉默机制阻止了特殊的基因在体细胞中表达，七鳃鳗的基因组数据表明其拥有诸多不同于其他脊椎动物和无脊椎动物的基因特征，这表明七鳃鳗的该部分特征是独立进化形成的。七鳃鳗基因组为研究物种进化的遗传基础提供了新思路，同时也说明七鳃鳗作为模式动物对研究脊椎动物基因的起源与进化关系具有重要作用。^[3][35]七鳃鳗还拥有独特的免疫分子，在免疫性疾病的治疗上具有广阔的应用前景。^[3]

七鳃鳗血清对病原菌具有特异性的杀伤作用，并且通过吸附层析及阴离子交换层析等蛋白纯化方法并结合质谱分析从七鳃鳗神经轴体组织的分泌液中分离鉴定一种新型免疫蛋白，命名为七鳃鳗免疫蛋白(lamprey immune protein,LIP)，重组LIP蛋白不但能够特异性识别肿瘤细胞而且对其具有强烈的杀伤作用，而同等剂量下对正常细胞没有作用。此外，在抗肿瘤药域也有所成就。^[2][3]雄性成体海七鳃鳗背鳍前缘脂肪组织含有一种特殊的棕色脂肪组织，为进一步研究和应用棕色脂肪在人类减肥及其并发症的治疗方面有着很好的参考意义。^[3]

七鳃鳗作为药用，全体入药，春秋捕捞，性温，味甘，入肝、肾等经，平肝熄风，通经活络，补肾明目，内服可滋补强壮，治夜盲症、角膜干燥，外敷可治口眼歪斜。^[13][36][14]

七鳃鳗很早就被当作人类的食物，早在中世纪，它就被整个欧洲的上层阶级广泛食用，尤其是在欧洲西南部（葡萄牙、西班牙和法国），较大的七鳃鳗如今仍然是非常珍贵的美食。在瑞典、芬兰、波罗的海国家和韩国，人们也都食用七鳃鳗。在英国七鳃鳗还被普遍当作钓鱼的诱饵，它是钓鲈鱼和白鲑。^[37]

七鳃鳗肉中，维生素A，维生素B1和维生素B12含量比一般鱼类高。富含蛋白质、脂肪、碳水化合物、钙、磷、铁等。^[13][14]

1953年3月4日，英国女王的加冕礼饼就是使用七鳃鳗做成的。亨利一世就曾对它的美味赞不绝口。^[37]

美国恐怖片《血湖》中的吸血恶魔就是以它为原型创作的。^[38]

在约翰一世（1167-1216年）统治时期的一份“圣旨”指出，在食用过七鳃鳗之后，国王和王后觉得其他所有的鱼都是没有味道的。于是他们要求格洛斯特市郡长应该在辖区内购买或以其他方式购买尽可能多的七鳃鳗，然后将其放在面包和果冻中交给国王的厨师。根据皇家食谱的记载，约翰一世还对格洛斯特市处以40马克的罚款（相当于现在的25万英镑），因为“他们在七鳃鳗问题上没有给予他足够的尊重”。^[38]