鳞鲀科

鳞鲀tún科（学名：Balistidae）是辐鳍鱼纲鲀形目下的一科，该科鱼类也被称作“炮弹鱼”。该科鱼类广泛分布于全球浅热带和亚热带温暖水域。^[2]其典型栖息地为沿海珊瑚礁，水深在100米以内，珊瑚可提供遮蔽。但疣鳞魨属（Canthidermis）鱼类偏向远洋开放水域。^[3][4]该科鱼类的背鳍有一特殊的“锁定”结构，可以在感到威胁将其“锁定”在藏身之处。^[5][6]当遭遇外界打扰或内在激动时，鳞鲀科鱼类能发出类似于短鼓的声音。^[7]该物种的化石记录最早可以追溯到中三纪中新世时代，^[8]自20世纪60年代中期以来，鳞鲀科的分类学研究取得了长足的进展。^[9]截止到2023年，在全球生物物种名录（COL）中，已确立了12个属，全球约有42种。^[8]

鳞鲀科鱼类体型中等，体色鲜艳并具独特图案，^[2][4]体侧扁而头部宽大。口小端位，眼睛位于头顶附近。从眼部开始，身体逐渐向鱼的前部变窄，牙齿坚硬。^[2][4][10]鳞鲀科鱼类是食肉动物，会啃食各种棘皮动物和甲壳类动物；^[5]大多数物种为独居生活，且具有领地意识。^[2][5]婚配制度维持“一夫多妻制”。^[11]

截止2023年，根据《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》所示，该属下一共有40个物种被收录，其中2种为易危（VU），1种为近危（NT）。^[12][13]鳞鲀科肉质细腻，营养丰富，含有EPA、DHA等多种不饱和脂肪酸，不同部位肉质和风味各具特点。但部分种类有毒，不可食用。很多物种还是水族馆常见的展览鱼类之一，也是家庭饲养的热门鱼种。^{[14][15][16][17]}它们还是很多国家的经济来源，会捕捞回来作为食用鱼出售。^[18]

鳞鲀科鱼类最早的化石记录可以追溯到中三纪中新世时代，^[8]自20世纪60年代中期以来，鳞鲀科的分类学研究取得了长足的进展。英国鱼类专家亚历克·弗雷德里克·弗雷泽·布鲁纳（Alec Frederick Fraser-Brunner）在1935年对该科进行了首次全面综述，奠定了分类基础。1960年代，美国鱼类学家贝利（Berry）、鲍德温（Baldwin）及英国鱼类学家穆尔（Moore）等人针对不同地区的鳞鲀进行了分类学研究，进一步明确了属的界限。1970年代，美国鱼类学家兰德尔（Randall）等人对黑鲈属和黄鲈属进行了修订，描述了新种。1980年，日本鱼类学家松浦（Matsuura）详细描绘了日本水域的鳞鲀种类。^[9]截止到2023年，鳞鲀科已确立了12个属，分别为钩鳞鲀属（Balistapus）、宽尾鳞鲀属（Abalistes）、拟鳞魨属（Balistoides）、疣鳞鲀属（Canthidermis）、角鳞魨属（Melichthys）、红牙鳞鲀属（Odonus）、副鳞鲀属（Pseudobalistes）、锉cuò鳞鲀属（Rhinecanthus）、多棘鳞魨属（Sufflamen）、凹纹鳞鲀属（Xanthichthys）、鳞鲀属（Balistes）、奇鳞鲀属（Xenobalistes），全球约有42种。^[2][8]分类关系也得到进一步阐明。但是，一些问题还有待解决，如某些属的单系性，个别种的分类地位，以及部分种之间的关系需要进一步的形态学和分子学研究来明确。^[9]

大多数鳞鲀科鱼类可以生长到20~50厘米，重1.4~4.5千克的状态，但该科中也有一个较大的成员，石炮弹鱼(Pseudobalistes naufragium)，其长度可超过100厘米。^[2]该类物种的身体总体呈椭圆形，体型中等，颜色鲜艳，如黑色或暗褐色、灰色或绿色等，并带有一些比较醒目独特的图案和标记，^[2][4]波纹钩鳞鲀（Balistapus undulatus），身体上有橙色到黄色的斜线，尾柄上有一个大的黑色斑点。^[19]

鱼体侧扁，头比较大，嘴很窄且位于末端，眼睛位于头顶附近，距离鱼嘴大约三分之一的位置，从此处开始，身体逐渐向鱼的前部变窄，皮肤非常厚实，具有易辨认的大鳞片，其中胸鳍基部鳞片扩大形成柔性鼓膜。牙齿坚固，下颌小而坚固，每侧各排列有一排四颗牙齿，上颌还包含一组额外的六颗板状牙齿。鳃孔位于胸鳍底部之前，是一条中等长度的狭缝。这条鳃孔狭缝从上向下有一定的倾斜度，而不是完全垂直。具两背鳍，第一背鳍有3枚硬棘，第一硬棘可锁定竖立，第二个硬棘超过第一个硬棘的1/2长度，第二背鳍和臀鳍形状相似，腹鳍不发达，最后退化为鳞片。^{[2][4][10][8]}

灰鳞鲀（Balistes capriscus）苍白鳞鲀（Sufflamen bursa）黄鳍多棘鳞鲀（Sufflamen chrysopterum）红牙鳞鲀（Odonus niger）

鳞鲀科鱼类分布在世界各地的浅热带和亚热带的温暖水域，^[2]如大西洋、印度洋、太平洋等地，在印度尼西亚及其周边国家也可以看见它们的存在。^[8]

鳞鲀科鱼类是典型的近海海洋鱼类，大多栖息于沿海到100米深的珊瑚礁和岩礁区，这些珊瑚礁可以为它们提供避难的场所，但也有例外，例如疣鳞鲀属（Canthidermis）的物种，它们对于栖息地的选择属于远洋性的，大部分时间都栖息于开放性水域。^[3][4]

鳞鲀科鱼类是食肉动物，会啃食各种棘皮动物和甲壳类动物，如螃蟹、虾、海胆、蠕虫和其他无脊椎动物，除此之外，它们还会捕食蛤蜊和其他附着在珊瑚或是岩石上的动物。^[5]它们也会食用浮游生物，如黑边角鳞鲀（Melichthys vidua）主要食用藻类。^[4]有些物种还会在沙子或岩石里寻找食物，如叉斑锉鳞鲀（Rhinecanthus aculeatus）。^[20]

鳞鲀科鱼类是极具领地意识和攻击性的物种，它们需要有充足的活动空间并建立属于自己的独立领地，尤其在繁殖季节期间，它们会变得比以往焦躁，所有种类的鳞鲀科鱼类都会凶猛地保卫自己的领地，袭击任何接近的生物，尤其是雄性鳞鲀科鱼类，目的是为了维持领地范围，并吸引更多雌性鳞鲀科鱼类前来。^[2][5]

鳞鲀科鱼类大多数都是独居生活的，但雌性和雄性鳞鲀科鱼类会根据月亮和潮汐的时间在传统的交配地点相遇并进行产卵，雄性会与所有来到它领地的雌性进行交配。^[2]

有些鳞鲀科鱼类的游泳方式较独特。例如叉斑锉鳞鲀，它主要依靠背鳍和臀鳍来移动，而大多数鱼类是通过整个身体的蠕动来推进的。这种特殊的游泳方式使得鳞鲀科鱼类的机动性非常强。它可以灵活地前进、后退、转弯，甚至悬停在水中。其次，当需要快速游动时，鳞鲀科鱼类会利用其扫帚状的强健尾鳍提供推进力。尾鳍左右摆动，能够在极短时间内给鳞鲀科鱼类一个快速的冲刺加速度。^[20]

鳞鲀科鱼类的背鳍有一特殊的“锁定”结构。其坚硬的第一背鳍可以被第二背鳍支撑固定在竖直位置，这样就像一把“锁”将鳞鲀科鱼类牢牢锁定，使其难以被外力移出。当鳞鲀科鱼类感到威胁或进入睡眠状态时，就会利用这一背鳍结构将自己锁定在洞穴或礁穴中。第二背鳍则可作为“触发器”解锁第一背鳍。一旦锁定，鳞鲀科鱼类就极难被弄出藏身之处。^[5][6]

当遭遇外界打扰或内在激动时，鳞鲀科鱼类能发出类似于短鼓的声音。这种发声方式的原理是，鳞鲀科鱼类通过高频振动鳃盖，使空气快速穿过鳃腔，从而发出类似猪哼叫的低沉而短促的噪音。这种声音既不需要口腔也不需要鳃的参与。当感到恐慌或愤怒时，鳞鲀科鱼类就会发出这样的警告噪音，来驱赶敌人或表达自身状态。^[7]

鳞鲀科鱼类的婚配制度维持“一夫多妻制”。^[11]在求偶过程中，雄性和雌性鳞鲀科鱼类会先通过吹水等行为选择合适的筑巢地点。之后它们会进行模拟交配的动作，将腹部紧贴海底以检查地面是否适合产卵。雌性鳞鲀科鱼类选择满意后，会在海底沙地产下大量卵，并利用沙粒的黏附性来固定住卵的位置。^[2][11]

雌性鳞鲀科鱼类选择产卵的时间点与月亮周期、潮汐周期和一天中的潮汐变化时间都有关联。具体来说，它们会在满月来临前的2~6天，或者新月来临前的3~5天产卵。与潮汐周期关联方面，它们会在大潮到来前的1~5天产卵。而在一天中，它们选择在日落时分的高潮期产卵。^[21]

产卵后，雌性鳞鲀科鱼类会不断守护巢区，它会悬停在离海底约5米处，以便对任何靠近的生物如鲷diāo鱼等发起攻击，保护巢区的安全。雄性鳞鲀科鱼类会游弋在上方更高的水域，把守整个区域。与此同时，雌性鳞鲀科鱼类会通过滚动身体，用鳍扇动水流，并直接向卵吹送水流的方式，帮助卵摄取足够的氧气，确保正常发育，在一些物种中，卵会在同一天孵化出来，如红尾鳞鲀（Xanthichthys mento）和黄边副鳞鲀 （Pseudobalistes flavimarginatus）。^[2][11]鳞鲀科鱼类大约在两岁时达到性成熟，一般寿命为13岁。^[2]

作为深受水族馆爱好者喜爱的海洋鱼类，饲养鳞鲀科鱼类对水族缸的要求较严格。首先，鱼缸需要中等或大型的；其次，维持鱼缸中的水环境需要保持在一个相对温暖的水平，可以帮助大多数鱼类保持健康和活力，pH维持在一个相对碱性的水环境中。在引入其他物种时，尽量避免将它们与比它们小的鱼类混养，这样会导致混养的鱼类成为它们的猎物。^[22]

除此之外，还需要在水族箱中设置一些藏身处，比如利用礁石等来模仿它们的栖息环境，^[23]水族箱中的水对于维持鱼类的健康环境也非常重要，例如叉斑锉鳞鲀，若使用自来水饲养，需要每月更新水箱内总水量的20%~30%，以保持水质的干净，若使用海水，需要将水中硝酸盐的含量维持在50毫克每升。^[24]

在向鱼缸中加入动物之前，需要等待尽可能长的时间。因为需要给各种微生物足够的时间培养和生长。只有当微生物群落完全建立起来后，鱼缸的生态系统才会平衡和稳定。若鱼类加入的太早，微生物还未发展壮大，就会打破鱼缸内的生态平衡，导致鱼类无法生存。例如叉斑锉鳞鲀，引入此物种之前，需先放入无脊椎动物，三个月后在引入鱼类，以保持鱼类可以正常生存。^[24]

大多数的鳞鲀科物种还很常见，但由于全球气候变化和人类活动导致世界范围内珊瑚礁栖息地的衰退，一些鳞鲀科物种正在面临着灭绝的情况。除此之外，部分物种的数量正在下降，也导致了该物种面临灭绝的威胁，例如灰鳞魨（Balistes capriscus）和蓝点鳞鲀（Balistes punctatus）^[25][26]，而这些情况大都是由于部分国家过度捕捞和使用炸弹炸鱼等非法捕捞手段所导致的。^[2]

截止2023年，根据《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》所示，该属下一共有40个物种被收录，其中4种为数据缺乏（DD），2种为易危（VU），1种为近危（NT），33种为无危（LC）。^[12][13]

数据缺乏物种名录

中文名拉丁学名评估年份^[27]奇鳞鲀Xenobalistes tumidipectoris2022格氏黄鳞鲀Xanthichthys greenei2022威氏鳞魨Balistes willughbeii2022黑柄锉鳞鲀Rhinecanthus abyssus2022

易危物种名录

中文名拉丁学名评估年份^[27]灰鳞魨Balistes capriscus2011蓝点鳞鲀Balistes punctatus2011

近危物种名录

中文名拉丁学名评估年份^[27]妪鳞鲀Balistes vetula2011

无危物种名录

中文名拉丁学名评估年份^[27]褐拟鳞鲀Balistoides viridescens2022斜带吻棘鲀Rhinecanthus rectangulus2022叉斑锉鳞鲀Rhinecanthus aculeatus2022灰锉鳞魨Rhinecanthus cinereus2022真多棘鳞鲀Sufflamen verres2008黄边副鳞鲀Pseudobalistes flavimarginatus2022角鳞鲀Melichthys vidua2022金鳍鼓气鳞鲀Sufflamen chrysopterum2022波纹钩鳞鲀Balistapus undulatus2022线斑黄鳞鲀Xanthichthys lineopunctatus2022绿拟鳞鲀Canthidermis maculata2011丝鳍宽尾鳞鲀Abalistes filamentosus2022毒锉鳞鲀Rhinecanthus verrucosus2022多鳞鳞鲀Balistes polylepis2008红尾鳞鲀Xanthichthys mento2009卵圆疣鱗魨Balistes rotundatus2009黑鳞鲀Melichthys niger2011白尾多棘鳞鲀Sufflamen albicaudatum2022印度角鳞魨Melichthys indicus2022墨西哥副鳞鲀Pseudobalistes naufragium2008大鳞疣鳞鲀Canthidermis macrolepis2022月锉鳞魨Rhinecanthus lunula2022项带鼓气鳞鲀Sufflamen bursa2022阿氏锉鳞鲀Rhinecanthus assasi2022大洋疣鳞鲀Canthidermis sufflamen2011马尾藻鳞鲀Xanthichthys ringens2011黄纹多棘鳞鲀Sufflamen fraenatum2009褐副鳞鲀Pseudobalistes fuscus2022红牙鳞鲀Odonus niger2022黄纹鳞鲀Xanthichthys auromarginatus2022花斑拟鳞鲀Balistoides conspicillum2022黑带黄鳞鲀Xanthichthys caeruleolineatus2022宽尾鳞鲀Abalistes stellatus2022

造成物种数量下降最主要的原因还是过度捕捞，鳞鲀科鱼类还被水族贸易所追捧，这就导致了渔民从野外去采集该物种，^[28]造成了几内亚湾、墨西哥湾和巴西中该物种数量的减少，还有一部分原因是由于全球变暖造成的物种数量下降。^[2][25][26]

对于物种数量降低的灰鳞魨，一些国家制定了相关的渔业管理制度，禁止使用滚筒拖网和捕鱼器捕捞该物种，还制定了捕捞珊瑚礁鱼类的最小尺寸和20条鱼的总袋限制，墨西哥湾渔业管理委员会还制定了减少总允许捕获量，规定6月1日到7月31日为禁渔期，并将每个人捕捞该物种的数量限额减少到两条。^[25]

鳞鲀科的部分鱼类如圆斑疣鳞鲀（Canthidermis maculata）具有食用价值，它们中含有多种不饱和脂肪酸，如EPA（二十碳五烯酸）、DHA（二十二碳六烯酸）、花生四烯酸等多不饱和脂肪酸，营养极其丰富，且其肉质细腻，不同部位的肉质和风味各不相同。^[14]但该科中的褐拟鳞鲀（Balistoides viridescens）为有毒物种，不能食用。^[17]

鳞鲀科鱼类深受水族馆的喜爱，它们经常在水族馆中作为观赏鱼被展览，除了水族馆以外，它们还是许多家庭中饲养最多的鱼种。^[15][16]

很多鳞鲀科鱼类在市场上通常作为食用鱼出售。例如宽尾鳞鲀，在波斯湾地区，它们经常作为底拖网渔获的意外捕获，可以在鱼市场上观察到。且在泰国、印尼、菲律宾以及琉球群岛的市场上，宽尾鳞鲀也很常见。它主要通过底拖网、延绳或作为混捕渔获获得。所以，鳞鲀科鱼类广泛成为渔业的目标种类之一，在许多地区作为食用鱼销售，是重要的渔业资源，为这些地区提供了很好经济价值。^[18]

在全球范围内，鳞鲀科鱼类总共有大约42种。^[29]有很多物种都深受水族馆的喜爱，还有些物种为有毒物种，不可食用，下面列举了部分典型的物种：^[30][17]

黄纹鼓气鳞鲀（Sufflamen fraenatum）是多棘鳞魨属（Sufflamen）中的一种，该物种呈棕色，下唇有黄色条。雄性从嘴到胸鳍基部有一条黄色斜条纹。分布在西澳大利亚州中部到西北部以及从大堡礁北部到新南威尔士州中部海岸，栖息于印度太平洋的热带海洋（和一些温带）水域，^[31]是水族馆常见的物种。^[30]

月锉鳞魨（Rhinecanthus lunula）是锉鳞鲀属（Rhinecanthus）的一种，上面呈黄色到灰色，下面呈白色。眼睛上方有四根蓝色条纹，一条黄线从嘴部向后延伸，尾柄上有一条黑色带子，肛门上方有一大片黑色区域，身体后部有一条弯曲带子。广泛分布于热带太平洋地区。^[32]是水族馆常见的观赏物种。^[30]

红牙鳞鲀（Odonus niger）是红牙鳞鲀属（Odonus）的一种，体色红牙鳞鲀呈蓝色到紫色，头部浅蓝色。所有中鳍都有浅蓝色后缘。第二背鳍和臀鳍的前部升高。尾鳍呈月形，成虫有长叶。体后侧有成排的小刺。当嘴巴闭合时，上翘的嘴巴上颌有两颗长长的红色牙齿。分布在印度太平洋的珊瑚礁上，以及西澳大利亚州西北部的近海珊瑚礁和整个大堡礁中。^[33]是水族馆常见的观赏物种。^[30]

波纹钩鳞鲀（Balistapus undulatus）是钩鳞鲀属（Balistapus）的一种，体色呈深绿色、棕色或灰色，身体上有橙色到黄色的斜线。尾柄上有一个大的黑色斑点。分布在印度太平洋的热带海域，以及西澳大利亚州西北部和昆士兰州大堡礁，栖息于珊瑚礁。^[19]

褐拟鳞鲀（Balistoides viridescens）是拟鳞魨属（Balistoides）的一种，体呈长椭圆形，尾柄短。除口缘唇部无鳞外，全身覆盖鳞片。背鳍两个，与臀鳍软条截平，尾鳍圆形。成鱼体蓝褐色，鳞片有深蓝色斑点，有一深绿色带连接两眼和胸鳍基部。颊部黄褐色，上唇和口角深绿色，背鳍棘膜有深绿色条纹和斑点，其他部位黄褐色。该物种有毒，不可食用。^[17]