鱼石螈

鱼石螈（学名：Ichthyostega）是鱼石螈科鱼石螈属动物的统称，^[1]生存于泥盆纪晚期到石炭纪一二叠纪时期（距今约3.65-2.5亿年）。^[4]它是已发现的历史上最早登上陆地的脊椎动物，^[9]也是第一个被发现的完整四足动物化石，是从鱼进化到两栖类的“鉴证”动物，填补了鱼类和转向陆地生存的动物之间的演化鸿沟。^[10][11]同时，它作为原始两栖类的代表，证明了晚泥盆世动物界开始登上了大陆。^[12]其被认为是从总鳍目（Crossopterygii）扇骨亚目（Rhipidistia）根齿鱼类（Rhizodonts）中的真掌鳍鱼（Euthenopteron）进化而来；^{[注1][2][14][13]}历史上主要生活于欧洲格陵兰地区。^[6]

鱼石螈的大小和狗差不多，^[4]在形态上，具有从鱼类到两栖类的过渡性质，兼有鱼类和两栖类特征。^[5][3]其在陆地上的移动方式可能使用胸鳍的同步收缩运动，但由于其身体结构并不适合行走，故它们大多数时候是在淡水中游泳。^[7][8]属于水陆两栖，高度依赖淡水，偶尔从水里爬到陆地上。^[7][8]

鱼石螈的灭绝原因存在多种说法，有观点认为是由于此类动物登录陆地之初不能很好地适应陆地环境，且当中的部分种类逐渐朝原始两栖类演化，从而导致鱼石螈属动物的整体灭绝。^[14][15][8]也有观点认为在二叠纪末期的大灭绝事件中，包括鱼石螈属动物在内的近七成两栖类动物集体灭绝。^[14][16][4]

鱼石螈起源于泥盆纪晚期（距今约3.65亿年前），即泥盆纪过渡到石炭纪（距今约3.55-2.95亿年）的过渡时期，被认为是从总鳍目（Crossopterygii）扇骨亚目（Rhipidistia）根齿鱼类（Rhizodonts）中的真掌鳍鱼（Euthenopteron）进化而来的，^{[注1][2][14][13]}而牙齿正是将它们和它们可能的鱼类祖先联系起来的特征之一。^[17]在古生泥盆纪，地球气候温暖而潮湿，羊齿植物（Pteridophyta）^[注2]空前繁茂，大量植物残体使某些水域败坏、氧气缺乏并导致干枯，这就导致鳃呼吸的古代硬骨鱼类^[注3]一旦离水，^[2]便会窒息而亡，而具有肺呼吸结构的总鳍鱼类（Crossopterygii），开始将鼻孔露出水面呼吸，爬出干燥地区去寻找合适的水源，在这样与自然长期斗争中，发展了五趾型四肢，肺呼吸的功能也增强。最早的两栖类化石见于古生代泥盆纪（距今约4-3.6亿年前），称为坚头类（Stegocephalia），^[注4]而其中最原始的便是鱼石螈。^[注5][2]

直到石炭纪初期，原始的鱼石螈类才开始发达起来，分为两支，一支是壳椎类（Lepospondyls），^[注6]发展到二叠纪（距今约2.99-2.5亿年），即全部绝灭；^[14]另一支是迷齿类（Labyrinthodonts），^[注4][14]是进化的主干，发展为始椎类（Embolomeres）及块椎类（Rhachitomes），^{[注7][注8][14]}后两者在石炭纪后半期和二叠纪中种类繁多，达到全盛时期，但此后即逐渐衰落，到中生代（距今约2.5亿-6500万年前）开始，绝大部分都已灭绝，由来自块椎类的全椎类（Stereospondyls）^[注9]取而代之，但这类动物也只生存于三叠纪（距今约2.5-2亿年前），因为其身体构造已经特化，不能再适应环境的变化，在短时期内也就灭绝了。^[14]关于鱼头螈分化出的类型，曾经科学家们认为有第三大类，即叶椎类（phyllospondyli），但现在已确认这是不存在的，这一大类的代表是鳃龙（Branchiosaurus），具有外鳃和鳃弓，但事实上这并不是新的类群，而只是迷齿类的幼体。^[25]

鱼石螈的化石首发现于格陵兰。^[10]1931年，丹麦东格陵兰探险队收集到了14个鱼石螈属的标本。后于1933-1955年间只发现了一个额外的标本。^[26]1987年，哥本哈根-剑桥格陵兰探险队收集到了鱼石螈属的后肢及尾巴化石，从而发现了鱼石螈属的后肢有七趾，而并非传统观点认为的五趾。^[27]

业内一直将鱼石螈认为是现生四足动物的主要祖先，但由于其骨骼构造的细节，它现在被认为虽与原始四足动物有共同的祖先，但不属于现生四足动物的祖先，并且多数科学家们认为从水中登陆的转变不仅需要可以行走的完善四肢，同时意味着听觉系统、上颚、眼睛等一系列改变，而鱼石螈身上明显早已具备了大多数陆生所需要的改变，因此它不可能是那个真正的“祖先”，而鱼石螈从其祖先身上继承了骨质鳞片，这无疑可以帮助它们抵御干燥。^[14][28][17]

由于鱼石螈是截至2023年科学家们发现的最早登上陆地的脊椎动物，^[9]它们也是第一个被发现的完整的四足动物化石，故从本质上来说，它们是从鱼进化到两栖类的“鉴证”动物，填补了鱼类和转向陆地生存的动物之间的演化鸿沟。^[10][11]

鱼石螈作为原始两栖类的代表，它的出现说明了晚泥盆世动物界开始登上了大陆，^[12]且正是它们从晚泥盆世时期开始向陆地进发，才幸存于泥盆纪大灭绝，科学家们曾评论“若不是这些脊椎动物幸存了下来，现在世界的生物还不知道会是什么样子的。”^[29]

鱼石螈别名为鱼头螈、鱼甲螈，^[2][3]其名字的含义为“鱼盘”。^[4]1932年，英国古生物学家贡纳·萨夫·索德伯格（Gunnar Säve-Söderbergh）描述了来自格陵兰东部泥盆纪晚期的四种鱼石螈和一个属于Ichthyostegopsis的种Ichthyostegopsis wimani。不过，在对比丹麦东格陵兰探险队收集的14个标本后发现，Ichthyostegopsis与鱼石螈属形态上的差别不大，仅在头颅骨的比例、形态及形状上有所不同，故Ichthyostegopsis被认为只是鱼石螈属的异名。^[26]

传统观点认为，鱼石螈属是以其命名的鱼石螈目（Ichthyostegalia）的一部分，然而鱼石螈目其实是原始四足动物干群中的一个并系群，因此这种观点未被现代学者普遍采用。根据2012年美国伯克利加州大学学者施瓦茨（Swartz）所做的一项系统发育分析，鱼石螈的分类位置处于其他原始坚头类四足动物干群之间。^[注10][31]

鱼石螈的大小和狗差不多，^[4]在形态上，具有从鱼类到两栖类的过渡性质，兼有鱼类和两栖类特征。^[5][3]

鱼石螈的头骨高而窄，且构造与进步鱼类相似，头骨膜性硬骨与总鳍鱼极相似，尚保存有感觉沟；牙齿呈迷齿式；具前鳃盖骨；身体呈侧扁状；体表覆细小鳞片；尾部有尾鳍条。^[5][14][3]

鱼石螈的头骨后方有耳缺，标示已具中耳，这为两栖动物的特征；^[3]眼睛已着生在头骨中部；^[14]其外鼻孔位于头骨的很靠下的侧面，内鼻孔位于腭部的前面，内鼻孔和外鼻孔仅被上颌骨的一个薄的骨片分隔开来；^[32]头骨吻部比例较大；^[5]椎骨上已有前后关节突、脊椎因而能够弯曲；肩带不与头骨相连，头部可活动；肩带和腰带强壮，且腰带骨既与骶dǐ骨相连又与附肢近端成关节，能够爬行；^[32][14]已完全用肺呼吸；四肢末端有足趾，过去古生物学家认为其和现代两栖类相同均为五趾型，^[14]但现在现在多数古生物学家通过化石发现鱼石螈的前后肢应分别有7个足趾。^[33][4]

历史上，鱼石螈主要生活于欧洲格陵兰地区。^[6]鱼石螈属于水陆两栖，它们高度依赖淡水，只是偶尔能从水里爬到陆地上。^[7][8]

运动方式

原本科学家们认为鱼石螈的运动方式属于“四足爬行”，正如“蝾螈”一般；但2012年，根据英国皮尔斯（Pierce）等科学家对鱼石螈的肩关节、肘关节、髋关节和膝关节的最大三维活动范围的估算，发现鱼石螈有着不寻常的解剖结构，它们的肩关节和髋kuān关节的最大三维活动范围受限，但由于长轴肢体的旋转是爬行动物即“四足爬行”的动物所必需的，所以鱼石螈无法像四足爬行动物一般进行“四足爬行”行为，即其生理功能更近似海豹一类的鳍脚动物，而非过去假设的蝾螈。同时关于鱼石螈在陆地上的移动方式，科学家们推测其可能使用胸鳍的同步收缩运动，但也不排除它可能进行前肢的“挤压”运动，即“拖着”自己在陆地上移动。^[7][8]

前后肢功能

鱼石螈的前肢和后肢执行不同的功能，当涉及其前肢运动时，其肩关节多为向后和向下活动，而这种活动方式再加上它们的肩关节和胸部都较为僵硬，更加证实了它们的前肢没法向前活动以启动四肢交替的“四足爬行”活动，同时这也说明了它们的前肢应该是同步运动的，再结合其肘关节的灵活可推断出它们的前肢通常用于支撑的作用。另外，由于髋关节的向前倾斜，证明了其后肢能在水平面中做45°的运动，再结合其髋关节旋转的有限性，故推断其后肢的主要作用更像一对划水的桨，用于辅助游泳，因此它们的主要活动方式更多是游泳。^[8]

科学家推测鱼石螈非草食性动物，需要觅食其他被冲到海岸上的动物，或者捕抓和它们一样离开水域的其他节肢动物。^[13]

据相关的化石记录，学术界推测鱼石螈在繁殖期仍需要回到水中去生产卵子，这与其在演化上仍继承了祖先们水中生活的特点有关。尤其是其幼体需要在水中活动，其幼体有像鱼一样的尾鳍，且可能保留有鳃。^[15][13]

泥盆纪晚期发生了两次生物灭绝事件，分别为凯尔瓦塞（Kellwasser）事件和罕根堡（Hangenberg）事件，导致全球海洋生物多样性快速降低，^[34]但那个时期，根据化石记载，第一代两栖生物，例如鱼石螈刚刚开始向陆地进发，才幸存下来，鱼石螈也因此进入了石炭纪，^[2][15][4]尽管在石炭纪一二叠纪时期为两栖类发展的全盛时代，^[12][14]但那个时期的鱼石螈的化石记录少之甚少，史称“罗默空缺”（Romer's Gap），即20世纪最著名的美国古脊椎动物学家阿尔弗雷德·罗默博士从下石炭统寻找化石的漫长过程，这可能是由于虽然鱼石螈已经登上了陆地，但是其很不能适应陆地的生活，故此时原始两栖类从鱼石螈类中进化出来。^[14][15][8]

另外，在有化石记录的地质历史中，最为严重的一次大灭绝事件发生在二叠纪末，这次灭绝导致原本繁盛的两栖类有67％被灭绝，故推测鱼石螈也彻底灭绝于这一次大灭绝事件。^[14][16][4]关于二叠纪末的大灭绝事件的形成原因，科学家们推测是由于早二叠纪时期西伯利亚地块开始快速向南漂移，并于二叠纪末期（大约2.5亿年前）和华北地块发生碰撞，从而引起三江地区古特提斯洋的闭合，进而导致了二叠纪末的生物灭绝事件。^[35]

晚泥盆世两栖动物中最有名的是来自东格陵兰岛的刺螈（Acanthostega）和鱼石螈，两者形态略有不同，具体如下表：^{[14][15][33][4][17]}

鱼石螈刺螈呼吸方式完全用肺呼吸用鳃来呼吸足趾前后肢为七个足趾前后肢上都有八个足趾其他区别鱼石螈体型比刺螈稍长且稍大，体重更重，肢体较刺螈粗壮。刺螈的独特之处在于通常四足动物都保留了鳞状体后面的一个切口，被认为是耳凹，而刺螈有一个第二切口，朝向后部，位于板骨侧面较长的延伸部分和连接后顶骨的内侧面之间。鱼石螈较刺螈而言，神经棘表现除区域分工，这类似于陆生哺乳动物