鬼兰

幽灵兰（学名：Dendrophylax lindenii）为兰科（Orchidaceae）幽灵兰属（Dendrophylax）的一种附生兰^[3][6]，别名鬼兰、frog orchid（英文别名）^[2][1]，因开花时像浮在半空中的幽灵而得名^[1][5]。幽灵兰产于古巴和美国佛罗里达州的西南部，西印度群岛也有分布，主要生长在湿润的热带生物群落中，通常附着在树皮上^[1][4][5]。幽灵兰喜高温高湿的自然环境，不耐寒冷，花期为6-8月，通常只有5-10%的幽灵兰可以开花^[6][7]。

幽灵兰贴附于基质生长，地上部分高5-25厘米，无叶。^[8][9]根灰绿色，簇生；茎不明显；叶苞片状，不明显，通常无。总状花序；花连续开放，通常一次1-2朵，夜间芳香；萼片和花瓣平展，白色至乳绿色或淡黄棕色；花瓣镰状下弯；唇瓣白色，基部凹陷，3裂，中裂片具近四边形峡部，末端分裂成2个拱形结构，扭曲。果为蒴[shuò]果^[6]。

幽灵兰形态奇特，开花时会散发香气，具有一定观赏效果。此外，美国佛罗里达州的沼泽湿地公园还根据人们对幽灵兰的好奇心理，向游客开放了“探索观赏幽灵兰”的旅游项目^[1][10][7]。

由于幽灵兰数量稀少且人工繁殖困难，因此价格十分昂贵，野外非法采集现象非常严重，并且幽灵兰还面临植食性害虫的侵害和湿地水文变化的威胁^[11][1]。2022年，幽灵兰被列为美国联邦《濒危物种法》的候选物种^[12]。为保护幽灵兰的种质资源，美国将其列为禁猎物种，并设立相关法律保护。此外，美国和古巴都建立了相应的种子和真菌库，同时科学家们也开展了相应的繁殖实验^[1][12]。

1844年，比利时植物学家吉恩·朱尔斯·林登（Jean Jules Linden）在古巴首次发现了一种叶片退化、不生长在土地上的兰花。两年后，英国植物学家约翰·林德利（John Lindley）将其拉丁名定为“Dendrophylax lindenii”。其属名“Dendrophylax”是由“dendron”（树）和“phylax”（守护者）两个希腊语组成，这是因为抱树兰属的植物根群大都紧贴着寄主树，仿佛是为了保护寄主树免受外界侵害，种加词“lindenii”则是由发现人林登（Linden）的名字拉丁化得来的。1880年，美国人柯蒂斯（Curtiss）在美国佛罗里达州科利尔县的棕榈滩（Palm Hammock）地区首次采集到野生幽灵兰标本^[1][5]。

幽灵兰仅依靠在一条扁平的根依附在树干上，其花朵为白色，当风吹过时花瓣随风摆动，像是浮在半空中的幽灵，因此被称为鬼兰或幽灵兰。幽灵兰大多生存在阴暗潮湿的沼泽中，其花朵形状像跳跃状态的青蛙，因此又被称为“frog orchid”（青蛙兰）^[1][5]。

幽灵兰是一种附生兰，其植株贴附于基质生长，看似无叶^[6][4]。

根灰绿色，簇生，长约50厘米，宽约3-5毫米。茎不明显；叶苞片状，不明显，通常无^[6]。

花序梗弧形上升，长6-25厘米；苞片管状，具鞘；总状花序，具1-10花；花苞片披针形，干膜质。花连续开放，通常一次1-2朵，夜间芳香；萼片和花瓣平展，白色至乳绿色或淡黄棕色；中萼片披针形至椭圆状披针形，长20-21毫米，宽5-6毫米，先端锐尖；侧萼片稍偏斜，披针形至狭披针形，长25-30毫米，宽4-5.5毫米，先端钝至锐尖；花瓣镰状下弯，狭披针形，长22-27毫米，宽4-4.5毫米，先端锐尖至渐尖；唇瓣白色，基部凹陷，3裂，中裂片具近四边形峡部，末端分裂成2个拱形结构，扭曲，裂片长45-70毫米，先端细尖，侧裂片展开，宽18-25毫米，先端钝至锐尖；花距弓形，细长，11-17厘米；蕊株粗壮，有2个三角形翼向唇部突出；花粉团橙色，有花梗的子房细长^[6]。

蒴果，长6-10×0.5厘米^[6]。

幽灵兰产于古巴和美国佛罗里达州的西南部，西印度群岛也有分布。在佛罗里达州，幽灵兰常生于大柏树盆地（Big Cypress Basin）生态区的水松林地和湿地沼泽中，通常附着在树皮上。在古巴，已知的最大幽灵兰种群位于西部的瓜纳哈卡比（Guanahcacabibes）半岛，通常附着在木质坚硬且表皮有深裂沟缝的树上^[1][4][5]。

幽灵兰主要生长在湿润的热带生物群落中，在古巴，幽灵兰寄主的树木主要为网脉古柯（Erythroxylum areolatum）、齿枝藻（Comocladia dentata）等。而在美国佛罗里达州的西南部，幽灵兰寄主的树木只有卡罗莱纳白蜡（Fraxinus caroliniana）、光叶番荔枝（Annona glabra）两种，幽灵兰的大多数寄生树树皮都为皱皮或半皱皮。此外，古巴和美国佛罗里达州除了台风和雨季外，森林几乎没有风，因此幽灵兰的栖息地大部分时间都被潮湿、静止的空气覆盖^[1]。

幽灵兰喜高温高湿的自然环境，不耐寒冷，美国佛罗里达州虽然在冬季偶尔会出现零度以下的气温，但植被茂密的地区相对湿度较高，可以使幽灵兰免受低温的侵害。而古巴西部的温度不会低于零度，因此幽灵兰可以正常生长。幽灵兰的根系从中心点呈辐射状向外扩散，使植株可以附着在树皮表层或者树皮上的苔藓层上，同时中心点也是花茎抽出的位置。幽灵兰的花期为每年6-8月，通常只有5-10%的幽灵兰可以开花，一株幽灵兰一次只能开一两朵花，其在夜间会散发香气^[6][7]。

与其他兰科植物一样，幽灵兰需要通过与真菌形成菌根来获取营养物质。成熟的幽灵兰植株缺乏叶子，主要通过根部进行光合作用。显微镜观察发现，幽灵兰可与角杆菌属（Ceratobasidium）真菌形成互利共生关系，并且角杆菌属真菌还可促进种子萌发。幽灵兰主要靠飞来的昆虫传播花粉，其种子唯一传播的途径只有风力。对幽灵兰的自然繁殖起关键作用的是巨女神蛾（Cocytius antaeus），其口器特别长，可深入幽灵兰长达10-20厘米的花距，保证为植株成功授粉^[12][11][13]。

幽灵兰的人工繁殖较为困难，多采用组织培养的方式进行繁殖。2017年，美国研究人员洪昂（Hoang）首次提出了幽灵兰种子离体繁殖的完整过程。即选择温度为18-32℃、空气流通顺畅且光照较为充足的温室作为幽灵兰的繁殖地，以胚状体为外植体，杀菌消毒后转入分化培养基中，待愈伤组织形成后转入生根培养基中，植株根系生长完整后进行炼苗移栽。幽灵兰幼苗对肥料比较敏感，根上未长出银白色斑点前不能施肥，植株成熟后可适当施加稀释的兰花肥，施肥的同时可适量浇水。以此方式培养出的幼苗，会在发芽后的三年内在温室内开花^[1][14]。

截止2018年，在古巴发现的幽灵兰数量少于500个，但其种苗分布较为广泛，其中约30%的植株处于种苗阶段，在古巴的一棵寄主树上，发现了26个正在生长的种苗。幽灵兰是美国佛罗里达州的著名植物，数量十分稀少，截止2021年，在野外发现的幽灵兰仅有2000余株，其中大部分植株位于法卡塔奇·斯特兰德（Fakahatchee Strand）州立公园和相邻的野生动物保护区。在野生动物保护区中，仅有一个地点发现了幽灵兰种苗，其他植株大多已经完全成熟，整个种群处于老龄化状态^[1][12][15]。

有学者根据2015-2020年美国佛罗里达美洲狮国家野生动物保护区（Florida Panther National Wildlife Refuge，FPNWR）连续六年收集的数据，对幽灵兰的生存状况进行了预测。当地的幽灵兰被划分为七个不同的种群，每个种群相隔约5公里。收集每个种群的三个年龄级（幼苗、幼株、成熟植株）的数据，并记录存活、开花和结果状态，同时构建规模结构积分投影模型（IPM）。预测在没有外部不利因素的干扰下，未来十年内幽灵兰的数量将下降20%。大多数种群的死亡速度高于新生速度，只有一个生于十分潮湿区域的种群，可以持续发出幼苗，这表明该保护区内的大多数幽灵兰种群缺乏适宜的繁殖条件^[15]。

有学者通过实验评估气候变化对幽灵兰适宜生态位分布的影响，该研究将幽灵兰的五种寄主树和三种花粉传播介质纳入分析。发现分析所含的所有物种都具有较窄的温度耐受性，这表明随着全球气候变暖，幽灵兰很可能会失去大量适宜的生态位，有濒危灭绝的风险^[16]。

由于幽灵兰数量稀少且人工繁殖困难，因此价格十分昂贵，野外非法采集现象非常严重，这对幽灵兰的长期生存构成严重威胁。此外，幽灵兰还面临植食性害虫的侵害和湿地水文变化的威胁，并且大多数幽灵兰种群生长在低洼沿海地区，易受周期性飓风的影响^[11][1]。

2022年，幽灵兰被列为美国联邦《濒危物种法》的候选物种。同时，美国还设立了相关法律保护幽灵兰的种质资源，北美兰花保护中心（North American Orchid Conservation Center）也建立了相应的种子和真菌库。从2018年开始，在古巴地区发现的幽灵兰种子和菌根真菌都会被送到比那尔德里奥（Pinar del Río）的索罗阿兰花植物园进行保管，该植物园还会进行幽灵兰的播种繁殖实验。此外，科学家们也开展了幽灵兰的组织培养和播种繁殖实验，试图通过人工养殖的方式扩大幽灵兰的种群^[1][12]。

幽灵兰形态奇特，开花时会散发香气，具有一定观赏效果。幽灵兰的原生地多为沼泽，除蚊虫多外，还生活着大量的鳄鱼，这让寻找幽灵兰变得危险，也为幽灵兰添加了许多神秘色彩。美国佛罗里达州的沼泽湿地公园据此向游客开放了“探索观赏幽灵兰”的旅游项目，在进入沼泽地前，导游会先将鳄鱼引开，游客才能进入沼泽去探索幽灵兰^[1][10][7]。

在中国，幽灵兰、双唇兰和丹霞兰都可被称为鬼兰，三者间的区别如下^[17][18]。

名称	科属	形态特征不同点	分布	图片
幽灵兰（Dendrophylax lindenii）[3]	兰科（Orchidaceae）抱树兰属（Dendrophylax）[3][6]	根部为灰绿色，成束排列，茎不显眼，叶子通常在成熟后会消失。花梗弧形向上，苞片管状；总状花序具1-10朵花，颜色为白色至奶油绿或淡黄褐色[6]	产于古巴和美国佛罗里达州的西南部，主要生长在湿润的热带生物群落中[1][4]
双唇兰（Didymoplexis pallens）[19]	兰科（Orchidaceae）双唇兰属（Didymoplexis）[19]	根状茎梭形或多少念珠状，淡褐色。茎直立，淡褐色至近红褐色，无绿叶，有3-5枚鳞片状鞘。总状花序较短，具4-8朵花；花苞片卵形，花梗在果期明显延长；花白色，逐个开放[17]	产于中国台湾南部，印度、孟加拉国、泰国、马来西亚等地均有分布，生于灌丛中[17]
丹霞兰（Danxiaorchis singchiana）[20]	兰科（Orchidaceae）丹霞兰属（Danxiaorchis）[20]	通体嫩黄，无叶，花从一朵至十余朵不等，黄色，唇瓣上具有暗红色的斑点，基部具有一个“Y”形的巨大附属物，呈双囊状[18]	个体非常稀少，仅在中国广东省韶关市丹霞山的少数几条沟谷内发现几株[18]

幽灵兰数量十分稀少，且人工培植困难，因此不少兰花贩子铤而走险。最著名的就是1994年，兰花商人约翰拉罗克（John Laroche）计划人工繁殖珍稀兰花以牟取暴利，最终却因盗窃包括3株幽灵兰在内的94种兰花而被捕。美国女作家苏珊奥尔琳（Susan Orlean）以此事件为原型创作了畅销小说《兰花贼》（《The Orchid Thief》），小说后来又被拍成电影《改编剧本》（《Adaptation》） ，在电影中男女主角去鳄鱼沼泽寻找幽灵兰，并吸食从幽灵兰中提取的毒品。虽然还没有科学家证实幽灵兰能否提取毒品，但幽灵兰本身的确具有一种神秘色彩^[13][21]。

通常情况下，一株幽灵兰一次只能开一两朵花，但在2007年6月，一位意大利摄影师苦等了4小时后，拍到了一组让人惊叹的照片，即一株开了9朵花的幽灵兰^[10]。