银毛龙葵

银毛龙葵（Solanum elaeagnifolium Cav.），又名银叶茄^[1]，是茄科（Solanaceae）茄属一年生或多年生草本植物^[4][2]，原生于美国西南部，墨西哥北部及南美洲南部^[2][3]，中国山东、台湾省有分布^[1]。银毛龙葵主要生长在温带生物群落中^[2]，常出现在草地、荒野、道路，尤其是人工干扰较强的农田、牧场等^[5]。其对干旱和盐渍的土壤有很强的适应力，喜强光照，不耐洪涝^[4][6][5][7]。

银毛龙葵高可达50厘米，通体密被星状柔毛；地下根系发达，常形成克隆分株；茎直立，圆柱形，常具柔嫩直刺；单叶，互生，具叶柄，上部叶全缘，下部叶较大，边缘波状或浅裂；总状聚伞花序，聚花1~7朵，花冠辐射状，蓝色至蓝紫色，偶见白色，浆果圆球形，成熟后呈黄色至橘红色；种子淡褐色，两侧压扁，表面光滑。^[4][8][6]

银毛龙葵在南非具有一定的饲用价值，幼嫩期牲畜可鲜食，老熟后可制成颗粒饲料；其浆果中可提取茄解定（Solasodine），用于合成避孕药和皮质类固醇药物；基奥瓦人（Kiowa）将其种子用于鞣róu制皮革^[4]。

银毛龙葵是是一种竞争力和危害性极强的杂草，是全球性入侵物种，被《中国入侵植物名录》收录，列为3级（局部入侵类）。^[9][10]

银毛龙葵原生于美国西南部，墨西哥北部及南美洲南部^[2][3]。1901年澳大利亚新南威尔士州的宾加拉地区Bingara,NSW）首次发现了银毛龙葵^[11]，随后几十年逐渐入侵到该国除塔斯马尼亚岛（Tasmania）以外的所有地区^[12]；1949年，银毛龙葵首次在地中海地区摩洛哥的Chaouia省出现^[6]；2002年该物种在中国台湾地区出现^[13]，2012年出现在山东省济南市^[14]。

多年生草本，营养生长通常一年生；高可达50厘米；通体密被银白色，稀微红色星状柔毛。^[4][2][8][6]

地下根系发达，向外扩展达2~3米，常形成克隆分株。^[4][8][6]

茎直立，圆柱形，上部多分枝，通常具长2~5毫米，细且柔嫩的黄色或淡红色直刺，偶见生于叶柄、叶和花萼上。^[4][8][6]

单叶，互生，具叶柄。上部叶长圆形，全缘；下部叶较大，长圆状披针形，长2.5~10厘米，宽1~2.5厘米，最大可达16厘米×4厘米，边缘波状或浅裂，先端锐尖或钝，基部圆形或楔形。^[4][8][6]

总状聚伞花序，聚花1~7朵，花序梗长达1厘米，开花时花梗长约1厘米，结果时延长至2~3厘米；花萼管长5~7毫米，具5枚狭窄、尖锐的毛状裂片；花冠辐射状，蓝色至蓝紫色，偶见白色，直径2~3厘米，裂片长约为花冠长的一半；雄蕊5枚，贴生于花冠基部，花丝长3~4毫米，花药黄色，细长，向上渐狭，长5~8毫米，顶孔开裂；子房白色，被柔毛，花柱长1~1.5厘米。^[4][8][6]

浆果圆球形，花萼覆盖果实基部，直径0.8~1.4厘米。起初呈大理石绿色，成熟后呈黄色至橘红色，最后呈橙褐色；种子淡褐色，倒卵形至近圆形，两侧压扁，长约3毫米，表面光滑。^[4][8][6]

银毛龙葵原生于美国西南部，墨西哥北部及南美洲南部^[2][3]，20世纪初开始随饲料干草传入并归化于阿根廷、澳大利亚、希腊、法国、西班牙、南非、印度等国家和地区^[15][4]；在中国分布于山东、台湾省^[1]。

银毛龙葵主要生长在温带生物群落中^[2]，常出现在草地、荒野、道路，尤其是人工干扰较强的农田、牧场等^[5]。在巴拉圭，则出现在低海拔森林地区以及潮湿的稀树草原中^[16]。

银毛龙葵主要生长在年降雨量300~500毫米的半干旱环境，喜生长在夏季炎热干燥，冬季凉爽潮湿的地区。其对干旱和盐渍的土壤有很强的适应力，几乎适生于所有土壤类型，喜沙砾质土壤，但不耐洪涝；银毛龙葵喜强光照，充足的阳光最有利于其生长，遮阴则会降低其活力，但仍可继续生长；其地上部分不耐霜冻，需20~34℃才能正常萌发和生长，但地下根系较深，在-23至-18°C的低温环境下仍能生存。此外，银毛龙葵不耐洪涝。^{[4][6][5][17][7]}

银毛龙葵可产生大量种子，平均每株能产生200个浆果，含1500~7200粒种子^[18]。其种子可休眠，表面有一层黏液类物质保护，在土壤中10年后仍具有活力。有研究表明银毛龙葵种子当年的萌发率为29%，3年后的萌发率为72%，10年后的萌发率为60%^[6]，甚至被羊取食排泄后仍有14%具有活性，而经过羊的消化系统的种子萌发速度加快、萌发率提高^[6]。银毛龙葵种子一般在春季或初秋大雨过后发芽^[19]，在中国其花期为5~8月，果期为7~8月^[8]。

银毛龙葵根系极其发达，主根粗大，深可达2米，可以储存大量的营养物质。其在春季萌发很早，以保证能抢先竞争吸收营养物质，迅速占领生境。在地下15~30厘米处，每主根约生出6条侧根，侧根可向外延伸至2~3米。侧根可以萌发新枝，在距母体2米处产生克隆株。当地上部被去除或主根受伤时，会萌生更多新枝，其侧根断裂后即使不足1厘米，仍能在地下20厘米处发出新枝；主根断裂后即使长度不足5厘米，在潮湿的条件下仍能存活15个月。^[3][6]

银毛龙葵是是一种竞争力和危害性极强的杂草，作为全球性入侵物种，银毛龙葵被美国21个州列为有害杂草^[20]，澳大利亚在20世纪60年代将其列为有害杂草，并列在需要优先生物防治的70多种杂草的第5位^[6]。此外，其被《中国入侵植物名录》收录，列为3级（局部入侵类）^[9][10]；2007年5月被列入《中华人民共和国进境植物检疫性有害生物名录》中^[21]。

银毛龙葵能与苜蓿xu、高粱、玉米、小麦等众多农作物竞争水分和营养，严重侵害生产，在干旱地带侵害则更加严重^[5]。其能够分泌化感物质，造成棉花和牧草等农作物大量减产^[22]。银毛龙葵全株，特别是成熟果实中的生物碱和糖类结合成的糖苷生物碱在消化道内水解生成神经毒素，对动物有毒害作用，牲畜误食后会出现呼吸困难、流鼻涕、颤抖和腹泻等症状^[3]。此外，银毛龙葵是烂根病菌(Rhizoctonia solani)、枯萎病菌（Verticillium albo-atrum)、马铃薯Y病毒（Potato virus Y）等植物病原体以及马铃薯甲虫（Leptinotarsa decemlineata）、马铃薯金线虫（Globodera rostochiensis）、马铃薯白线虫（Globodera pallida）等有害昆虫的寄主或繁殖和传播的重要媒介^[6]。

银毛龙葵的短距离扩散主要靠营养体，其侧根可向外扩展形成克隆株，克隆株又产生新的侧根形成克隆种群；远距离传播主要靠种子，其种子可通过水流、风力或粘附于动物皮毛进行自然扩散，动物取食果实后可排泄出种子来以此帮助其传播。种子易混入干草饲料、谷物等随交通工具进行传播。人类活动是银毛龙葵远距离快速传播的主要因素，如铺路、重型设备运输等作业可将含有银毛龙葵根系或种子的土壤移动帮助其扩散。^[6]

作物密植可以抑制银毛龙葵生长，耕作和清理可以减少和阻止其结实。对于小范围的银毛龙葵，可在其生长季戴上防护手套多次手工拔除。采用机械清除时，必须处理掉植物体的所有部分，特别是其根系及其附近可能受污染的土壤。考虑到银毛龙葵种子的休眠特性，清理后的区域至少需要监测10年^[6]。

草甘膦(glyphosate)、毒莠定（picloram）、2,4-D胺（2,4-D formulations）等是防除银毛龙葵常用的除草剂，但仅对少量的银毛龙葵有效，一旦大量爆发，很难有效根除。一般认为，银毛龙葵在水分湿度较大以及绿果期对这些除草剂较敏感，此时用药可获得最佳效果^[23][24]。

可引入银毛龙葵的天敌抑制其生长，达到防除的目的。如在南非和澳大利亚开展的试验中，食叶甲虫Leptinotarsa texana显示出对银龙葵产生了抑制作用^[17]；在阿根廷的研究结果表明，Symmetrischema ardeola幼虫可取食银毛龙葵的花芽及雌、雄蕊，降低其结实率；在墨西哥和美国，作为银毛龙葵最普遍、危害性最大的害虫之一，线虫Ditylenchus phyllobius 的应用获得了成功^[25]。由于对这些昆虫或线虫的生物学特征、寄主范围和危害等研究有限，故将其作为银毛龙葵的天敌引入时一定要慎重^[6]。

银毛龙葵在南非具有一定的饲用价值，其植株和种子粗蛋白含量相对较高，春季和初夏新生植株较多，牲畜可采食，且并无不良影响；进入花期，植株表面毛刺增多，适口性下降，可制成颗粒饲料^[4]。

银毛龙葵的地上部分被美国西南部的美洲印第安人用作食物或用于制衣；Pima部落在制作奶酪时使用其浆果和种子；基奥瓦人（Kiowa）将种子用于鞣制皮革。^[4][3]

相关试验研究表明，在20~30℃、pH值6~7的条件下，银毛龙葵种子可达到最大萌发率。此外，将种子置于流水中也可以促进其萌发，可能是由于流水稀释掉了种子表面的黏液层所致。^[3][6]

从银毛龙葵的浆果中可提取茄解定（Solasodine），占浆果干重的3.2%，该物质是一种甾体生物碱，可用于合成避孕药和皮质类固醇药物。^[4]

有学者在建立银毛龙葵的DNA条形码检测技术中，使用来自不同基因组的3个DNA片段建立了快速检测方法。结果显示，银毛龙葵从其近缘种中被成功鉴定出。此外上述3个DNA片段由于具有较强的分辨力而被建议作为茄属植物补充条形码^[26][27]。