铁兰属

铁兰属（学名：Tillandsia）为凤梨科（Bromeliaceae）下的一个属^[2]。截止2024年4月，据生物物种名录（COL）统计，铁兰属下共有663个物种、12个亚种、94个品种和4个变型^[2]。由于该属下的气生种类像生长在空气中的凤梨花，因此又被称为空气凤梨（air plant）^[4][1]。铁兰属的所有植物均原产于中、南美洲的热带、亚热带乃至温带地区，主要分布国家有秘鲁、厄瓜多尔、哥伦比亚、巴西等^[3][4]，其栖息地多样，包括热带雨林、稀树大草原、沙漠等，一般附生于灌木丛、大树上^[5][4]。

铁兰属为多年生气生或附生草本植物，植株整体呈莲座状、筒状、线状或辐射状。叶片有披针形、线形，直立、弯曲或先端卷曲，叶色有绿色、灰白、蓝灰等，多数种类的叶片表面密布白色鳞片。穗状花序从叶丛中央抽出，小花管状，有黄色、白色、绿色、紫蓝色、红色等颜色。蒴果长条状^[4]。铁兰属适生于光照比较强烈的环境，属于长日照植物，喜干燥、阳光充足及空气湿度高的环境，耐旱性极强^[5]，花期主要集中在8月至翌年5月，只要条件适宜，一年四季均可开花^[6]。其植株的根部已退化，叶片表面特化出了鳞片，可以从空气中吸收水、矿物质和有机营养物质供给自身生长的需要^[7][8][9]。

铁兰属植物形状差异性较大、色彩艳丽、养护简单，可作为酒店宾馆、商务中心模拟的小景观背景，也可装饰居住环境，营造绿色环境，不仅能达到净化空气的效果，还能结合木、石、铁等材料做成各种造型^[6][10]。铁兰属植物濒危的原因有生境退化或丧失，采矿、攀岩、放牧等人类活动的影响等^[11][12]。截止2024年4月，《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》共收录95种铁兰属植物，其中极危（CR）物种11种，濒危（EN）物种23种，易危（VU）物种14种，近危（NT）物种5种^[13]。为保护铁兰属的种质资源，多地都开展了相关的保护措施，如鱼骨、莳萝和箭头铁兰被列入哥伦比亚环境与可持续发展部关于濒危野生物种的第1912号决议，其中箭头铁兰还被登记在当地多个民间社会保护区中^[12][14][15]。

凤梨科植物作为一个较新的群体，最早起源于6500万年前的白垩纪，化石可追溯到大约30亿年前。根据凤梨科地理进化的分支分析，其各属植物的地理起源均为南美洲的圭亚那高原，其中就包括铁兰属^[16]。

圭亚那高原位于委内瑞拉的南部，其附近的南美洲国家是铁兰属植物分布最集中的地区，主要有巴西，哥伦比亚和委内瑞拉三个国家。在圭亚那高原分布的亚属有褶皱花丝亚属（Subgen. Anoplophytum）、璎珞亚属（Subgen. Pseudo-Catopsis）和松萝亚属（Subgen. Diaphoranthema），其中褶皱花丝亚属从哥伦比亚一直延伸至阿根廷，璎珞亚属在阿根廷和巴拉丰没有分布，松萝亚属在整个美洲热带地区都有分布，从地理分布以及经典形态学的角度看，松萝亚属为简单花序，是铁兰属中最为原始的亚属，褶皱花丝亚属较璎珞亚属原始^[16]。

据推测，铁兰属植物的迁徙路线主要有三条：1. 圭亚那高原-巴西-经乌拉圭-至阿根廷；2. 圭亚那高原-经巴西-秘鲁、厄瓜多尔和智利；3. 圭亚那高原-委内瑞拉-哥伦比亚-经中美地峡-至墨西哥和美国^[16][4]。

根据地理分布及形态特征，推测铁兰属6个亚属的演化分两条路线：1. 松萝亚属和褶皱花丝亚属为原始亚属，二者演化为璎珞亚属，再演化为铁兰亚属（Subgen.Tilandsia），即花部结构的演化过程，从雌雄蕊陷入花瓣之内逐渐演变为雌雄蕊突出于花瓣之外，从闭花授粉演化为虫媒异化授粉，2. 褶皱花丝亚属演化为阿拉提亚属（Subgen. Allardtia），再演化为宽瓣铁兰亚属（Subgen. Phytarrhiza），后面两个亚属的分布范围相对比较狭窄，多集中分布于厄瓜多尔、秘鲁和智利^[16][4]。

1753年，瑞典博物学家林奈（Linnaeus）在其著作《植物种志》（Species Plantarum）中，描述了一种产于美国乔治亚洲的“苔藓球（Ball moss）”，即莫斯球空气草（Renealmia recurvata），后在1762年改名为Tillandsia recurvata。1935年，德国植物学家梅茨（Mez）将铁兰属划分为六个亚属，即阿拉提亚属、褶皱花丝亚属、宽瓣铁兰亚属、松萝亚属、璎珞亚属和Subgen. Platystachys。1971年，美国植物学家史密斯（Smith）将铁兰属中的Subgen. Platystachys更名为铁兰亚属（Subgen.Tillandsia）。1977年，史密斯和党恩（Down）将4种铁兰属植物并入亚属Subgen. Pseudalcantarea中，主要依据是植株矮小但是花序很长高于4米，以上就是铁兰属植物的3个主要分类系统，具体总结如下^[4][17]：

2004年，法国学者卡瓦略（Carvalho）对铁兰属的10种花粉形态进行比较，发现花粉的外壁纹饰能作为主要的铁兰属植物的微形态分类依据。2005年，美国学者米歇尔（Michae）通过DNA测序鉴定铁兰亚科的系统发生关系，发现铁兰亚科是单源的，即铁兰属、奇萼凤梨属（Racinaea）和Vridantha三属的亲缘关系较近，都具有二列的花序排列，花瓣一般为紫罗兰色或紫色，花瓣上缺少附属物^[18][4]。

截止2024年4月，据生物物种名录（COL）统计，铁兰属下共有663个物种、12个亚种、94个品种和4个变型^[2]。由于该属下的气生种类像生长在空气中的凤梨花，因此又被称为空气凤梨（air plant）。依据1971年史密斯（Smith）编制的分类系统，铁兰属6个亚属的分类如下^[4][1]：

铁兰属为多年生气生或附生草本植物，植株整体呈莲座状、筒状、线状或辐射状^[4]。

叶片有披针形、线形，直立、弯曲或先端卷曲，叶色有绿色、灰白、蓝灰等多种颜色。多数种类的叶片表面密布白色鳞片，看上去植株呈灰白色，鳞片多呈盾形^[4]。

穗状花序从叶丛中央抽出，小花管状，在花苞片中开出，黄色、白色、绿色、紫蓝色或红色，有香或无香味，有花3片，柱头常伸出花冠管口^[4]。

蒴果长条状，成熟时自动开裂，会散出众多带毛的种子^[4]。

铁兰属的所有植物均原产于中、南美洲的热带、亚热带乃至温带地区，主要分布国家有南美洲的秘鲁、厄瓜多尔、哥伦比亚、巴西、阿根廷、玻利维亚、智利、委内瑞拉以及中美洲的洪都拉斯、巴拿马、危地马拉、尼加拉瓜、萨尔瓦多和北美洲的墨西哥、美国，分布范围为北纬30°、南纬40°左右。据2003年的世界种子植物科的分布区类型系统，铁兰属的分布类型属于东亚（热带、亚热带）及热带南美间断，属于该分布区中限在南美洲热带特有分布的变型，属下分类群也显示了特定的分布类型，具体如下^[3][4]：

铁兰属植物的栖息地多样，包括热带雨林、稀树大草原、沙漠等，具体分布地有安第斯山脉、亚马逊平原、巴西高原、圭亚那高原等。铁兰属植物一般附生于灌木丛、大树上，也有生长在悬崖间、电线上的物种，一般不需土壤或水浸^[5][4]。

铁兰属植物适生于光照比较强烈的环境，属于长日照植物，喜干燥、阳光充足及空气湿度高的环境，耐旱性极强，生长适宜温度为20-30℃，最高温度能达到50℃，冬季能忍受短期约5℃的低温，但保持在10℃以上最好。铁兰属植物的生存环境一定要通风良好，夏季要遮光30-50%^[5]。铁兰属的花期主要集中在8月至翌年5月，只要条件适宜，一年四季均可开花，各物种或品种开花时间长短不一，短则一两天，多则一个月^[6]。

铁兰属植物的根部已退化，叶片表面特化出了鳞片，这些鳞片呈盾形，分为中央和边缘两部分细胞，大多数物种的鳞片密集排布，使得叶色发白，鳞片中央的细胞与叶表皮细胞紧密相连，起到吸收水份、矿物质和有机营养物质的作用。覆盖的鳞片还能够折射阳光，减少水分蒸腾，是铁兰属植物在干旱环境下生存的重要结构支撑^[7][9][4]。

铁兰属植物的鳞片还可吸收空气中的污染物，如甲苯、苯、甲醛、多氯联苯、多环芳烃、汞、氟化物等，是良好的净化环境污染的修复植物和监测环境变化的指示植物。铁兰属的光合途径为景天酸代谢途径，白天气孔关闭，减少水分流失；夜晚气孔打开，吸收二氧化碳，释放氧气，可以改善夜间空气质量^[7][8][9]。

铁兰属与一般植物的不同之处在于：生长条件不同，一般植物是生长在土壤中，铁兰属可以在毫无泥土或堆积物的空气中生长；根系功能不同，铁兰属只有少量的气生根，其气生根不吸收水分和养分，仅起附着和固定作用；叶片功能不同，其表面有银灰色鳞片，可吸收生长发育所需的养分；生长方式不同，铁兰属为逆生长的植物，靠吸收空气中的水分和养分生长，因此生长较为缓慢^[6]。

铁兰属植物的授粉方式为闭花授粉或虫媒花授粉，主要通过风媒或虫媒传粉，自交率低，通常进行种内杂交和种间杂交，种内杂交成功率较高，种间杂交容易出现杂交不亲和现象，得到的种子较少，甚至无种子或种子无活力。铁兰属的结实率较高，其果实成熟后能自动开裂，散出带毛的种子，种子小而轻，可以借助风力扩散。如果处于稳定和适度适宜的环境中，种子在空气中即可萌发出绿色的小芽。但种子繁殖的速度极为缓慢，自然状态下发芽需要1周时间，长至3-4片真叶需要半年，一般种4-5年才可以开花，大型种要数10年以上才能开花结实。除种子繁殖外，铁兰属植物还可进行无性繁殖，其具有顶芽和珠芽2种叶芽，珠芽即在根际处或叶腋处着生的莲座状营养体，可从母体分离成子株，子株从母株吸收养分，2-3年可长至成苗，生长速度较快，但繁殖系数极低，一个母株最多可分蘖1-2个子株^[5][19][4]。

为提高铁兰属种子的生长速度，多位学者开展了相关实验。如通过实验比较施加不同浓度配比的氮磷钾肥料后红苞铁兰（Tillandsia stricta）生长情况，发现氮肥是影响红苞铁兰生物量的主要因素，磷肥是影响其叶面积的主要因素，而钾肥负责调控红苞铁兰的成花率。综合三种元素，确定红苞铁兰营养生长的最适组合为:N:P:0::K:0=1:3.1:1，而提高开花品质的用量配比为氮：磷：钾=1.4：1：2^[20]。

研究人员通过实验提高铁兰属分蘖的成活率。如对危地马拉小精灵（Tillandsia ionantha ‘Guatemala’）和贝吉（Tillandsia bergeri）喷施6-BA可有效地促进这2种植物分蘖^[21]。铁兰属分蘖发育形成子株，当子株生长到一定大小后，可将其与母株剥离，提高子株成活率。如研究人员通过实验发现当小精灵的子株大小为母株的1/3-1/2时，将其与母株分离，子株全部成活，且可正常生长，其中1/3时是分株最佳时间，子株和母株的净增加重量均较大^[22]。

研究人员通过建立铁兰属植物的组织培养体系，提高其繁殖速度。如以斯垂科特（Tillandsia stricta）的荚果、嫩叶作为外植体，消毒杀菌后转入培养基中进行培养，发现与常规种子繁殖相比，组织培养下的植株生长速度提高了2-3倍^[7]。以肥猴（Tillandsia duratii）无毛的种子为外植体，消毒后置于含IAA的培养基中，发芽率达100%，一个月后子叶数达5片，再移入培养基中生长90天后，肥猴的生长速度较普通播种繁殖提高了10倍以上^[23]。

若在室内摆放铁兰属植物，以一整年没有阳光直射且明亮的遮阴处为宜，春、夏、秋季也可以摆放在浴室，因为湿度较高。在窗边进行栽培铁兰属时，需注意防止干燥。铁兰属植物耐干燥，可每天向叶片喷一次水，以保持叶片表面稍微湿润的程度。在开空调的房间种植铁兰属时，需增加喷水的次数。如果不能喷水，则需通过浸水来补充水分。但注意不可浇水过多，否则会冲走附着于叶片的短毛，从而导致植株枯萎。此外，铁兰属植物不需要施肥^[24]。

铁兰属部分植物分布区域较为狭窄，为当地特有种，种群数量较少，如黛安娜为厄瓜多尔红树林特有的附生凤梨科植物，有两个亚种群，一个在瓜亚基尔和圣罗莎之间，另一个在里奥利莫内斯河^[11]。鱼骨和莳萝铁兰是哥伦比亚的特有种，多栖息于昆迪纳马卡省海拔2580-2800米间的岩石悬崖上，分布范围约为3.02平方公里；莳萝铁兰多栖息在考卡山谷省海拔3400-3550米间的巴瓦亚山麓中，分布范围约为4平方公里^[12][14]。翠玉是一种非常罕见的附生植物，仅分布于秘鲁北部的拉利伯塔德省马拉尼翁盆地^[25]。

铁兰属植物濒危的原因有生境退化或丧失，采矿、攀岩、放牧等人类活动的影响等。如厄瓜多尔为发展养虾业，破坏了当地的大部分红树林栖息地，因此在1997年，世界自然保护联盟（IUCN）将黛安娜列为极度濒危物种^[11]。鱼骨的栖息地是哥伦比亚攀岩活动的主要场所之一，再加上山羊放牧范围的扩张，造成了严重的水土流失和土壤退化，其种群数量因此显著降低^[12]。莳萝铁兰的种群数量本就十分有限，再加上人类的采摘，该物种的栖息地质量和范围持续下降，因此被列为极度濒危物种^[14]。由于采矿活动，翠玉的栖息地范围和质量都在持续下降，且当地政府并未将其列入保护区内^[25]。

截止2024年4月，《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》共收录95种铁兰属植物，其中极危（CR）物种11种，濒危（EN）物种23种，易危（VU）物种14种，近危（NT）物种5种，详细濒危物种列举如下^[13]：

为保护铁兰属的种质资源，多地都开展了相关的保护措施，如2006年，鱼骨、莳萝铁兰和箭头铁兰被哥伦比亚植物丛书《Libro Rojo de Plantas de Colombia》第3卷列为濒危物种，并在2017年被列入哥伦比亚环境与可持续发展部关于濒危野生物种的第1912号决议，其中箭头铁兰还被列入禁止在国家一级使用和商业化该物种的第0213号决议，同时被登记在当地多个民间社会保护区中^[12][14][15]。

铁兰属可作为园艺观赏植物，其形状差异性较大，有的群生丛的直径可达2米，而小的不到10厘米；穗状或复穗状花序从叶丛中央抽出，花穗有生长密集且具有色彩艳丽的花苞片，或绿色至银白色苞片，小花生于苞片之内，有绿、紫、红、白、黄、蓝等多种颜色。由于铁兰属植物栽培不需泥土，在空气中即可吸收养分维持自身生长，因此可以在室内任意摆放，可粘在古树桩、假山石、墙壁上，放在竹篮里、贝壳上，也可吊挂起来。此外，铁兰属还可吸收甲醛、苯、甲苯等对人体有害物质，在夜间还可吸收二氧化碳，可作为室内装饰美化环境、净化空气^[6][10]。

铁兰属植物可作为酒店宾馆、商务中心模拟的小景观背景，也可装饰居住环境，营造绿色环境，不仅能达到净化空气的效果，还能结合木、石、铁、玻璃等无污染的自然材料形成千姿百态的造型，提高欣赏性且生存能力强，养护技术简易。此外，铁兰属还可作为馈赠佳品，因为在多数消费者的认知中，植物都是靠土壤中的根部吸收水分和营养来维持生命的，但铁兰属不需泥土，这种生物学特性会引起消费者的极大兴趣。且铁兰属形态各异，具有鹿茸状、章鱼状、胡须状、花朵状等多种形态，极具个性美。将其制作成奇特的壁画和盆景，作为绿色礼品赠送给亲朋好友，颇具创意^[10]。

铁兰属植物能直接从有污染物的空气中获得养分和水分，其叶片及整个植株中的元素构成和生理响应能较大程度的反映大气中污染物的含量，因此可作为大气污染物的优良指示植物。使用铁兰属植物作为生物指示剂监测大气中重金属污染由来已久，早在1952年，英国学者麦克伦特（Maclntire）就通过松萝铁兰来检测饮用水中氟化物的含量。1997年，俄罗斯学者卡拉桑萨（Calasansa）发现松萝铁兰是一种极佳的空气汞污染检测植物，因为其能快速、有效地积累空气中飘浮的汞离子，并对高温、高汞离子浓度等恶劣环境有较强的拮抗能力^[26]。2004年，巴西学者巴斯托斯（Bastos）用松萝铁兰对巴西的金加工厂内外的汞元素进行富集，发现松萝铁兰能够稳定表示金加工厂内外的汞离子的浓度^[27][28]。

中国引入加氏铁兰、松萝铁兰、灯芯草铁兰等多个铁兰属植物用于环境监测、室内软装修以及园林造景等各个方面，其中植物壁画、松萝窗帘等产品深受人们的喜爱。中国主要引入品种如下^[4]：

物种名	形态特点	分布范围	图片
加氏铁兰（Tillandsia gardneri）	植株无茎，高12-25厘米，叶长10-27厘米，叶细线形，渐尖，根出花，茎近直立或向下弯曲，较细，密被鳞片，花茎上的片覆瓦状密集排列，下边的呈叶状，上边的披针形，先端渐尖；穗状花序总状排列，由4-12个小的穗状花序组成，二回羽状，椭圆形或圆形，长4-6厘米，苞片卵圆形，先端急尖；花瓣呈舌状，先端圆钝，玫瑰红色	产于南美洲哥伦比亚和巴西，生于巴西高原和哥伦比亚的热带草原中，广泛分布于海拔1600米以下的较干燥地带
松萝铁兰（Tillandsia usneoides）	植株附生于乔、灌木上，形状类似于细的菌丝体，根退化，茎短于1毫米，肥厚，节间的基部被叶子覆盖，叶二列，长5厘米，密被鳞片，叶鞘椭圆形，叶细线形，肥厚，无花茎。简单花序，花瓣窄，绿色或蓝色，雄蕊深陷于花瓣中，长度超过雌蕊	产于热带美洲，多生于海拔3300米以下的的林中
灯芯草铁兰（Tillandsia juncea）	植株高20-40厘米，有多分枝状的多鳞的根状茎，叶多聚成丛生的叶簇，和花序等长或短于花序，密被鳞片，叶鞘呈铁锈色。花茎直立或向上弯曲，粗大，花茎上的苞片呈覆瓦状排列，披针状椭圆形，纸质，密被白色的鳞片；花序由几个指状的穗状花序组成，有时简化成一个多列的穗状花序；花披针形，紫罗兰色，雄蕊蓝色雄蕊外露	产于墨西哥、中美洲、巴西、西印度群岛和玻利维亚，多生于海拔2400米以下的高原稀树草原以及平原地带
法奇铁兰（Tillandsia fasciculata）	植株高20-100厘米，叶簇生，叶鞘大，卵形，铁锈色，被有鳞片。花茎直立，粗大；花茎上的苞片覆瓦状排列，下部的呈叶状；穗状花序指状，直立，10厘米长，联合在一起；花瓣白色或紫色，雄蕊突出于花瓣之外	产于墨西哥、中美洲和西印度群岛、巴西，生于海拔1900米以下的高原地带和平原地区
鳞茎铁兰（Tillandsia bulbosa）	植株无茎，高7-32厘米，叶8-15枚，叶长于花序，密被灰白色的鳞片，叶呈锥状，内卷先端渐尖，扭曲回旋状。花茎直立，由几个指状穗状花序组成，红色或绿色；初生片卵圆形，花序平展，披针形，联合在一起，有2-8朵花组成；花序轴细长，被小鳞片;花的苞片覆瓦状排列，卵形；花长圆形，有短尖头，无毛，下部稍联合；花瓣线形，先端锐尖，蓝色或紫色，雄蕊突出于花瓣之外	产于南美洲热带地区，分布广泛，多生于海拔1500-2300米的地区
偏向铁兰（Tillandsia araujei）	植株茎较长，株高20-30厘米，叶密集多列，较短，细线形，先端渐尖，中上部向一侧弯曲。花茎细长，无毛；花茎上的苞片直立，下部的苞片几呈叶状，上部的苞片长椭圆形，玫瑰红色，有长突尖头，片的顶端被有黄绿色小鳞片，革质，有光泽；穗状花序，松散，小花彼此不贴近，小花5朵，玫瑰红色；花披针形，膜质，很薄，花瓣白色，舌状，先端圆钝	产于巴西，生于海拔850米以下的高原