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貉藻（Aldrovanda vesiculosa L.）是茅膏菜科（Droseraceae）貉藻属（Aldrovanda）植物。[1]主要分布在欧洲中部和南部，亚洲北部和东南部，大洋洲北部；在中国分布于黑龙江省个别林区、吉林省、内蒙古自治区等地。[2][3]貉藻通常生长在二氧化碳浓度高、中营养或营养不良的静止或缓慢流动水体中。[4][5]
貉藻是多年生浮水草本植物。叶轮生，每轮6-9片，基部合生；叶柄顶部有钻形裂条；叶片平展时肾状圆形，受刺激时两半以中肋为轴互相靠合，外圈紧贴，中央形成一囊体，以此捕捉昆虫。花单生叶腋，具短柄；萼片基部合生，卵状椭圆形或椭圆状长圆形；花瓣白色或淡绿色；果实近似球形，不开裂；种子由果皮腐烂而出，颜色为黑色。[2]
貉藻对富营养化条件非常敏感，可作指示植物。[6][5]其造型独特，可作为观赏植物栽种于水缸中或湖滨、河岸和池塘等地。[7][3]貉藻种群数量因环境污染急剧下降。[8][9]于2013年被列入《中国生物多样性红色名录-高等植物卷》——濒危（EN）等级；[8]2019年被列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN）中，保护级别为濒危（EN）；[9]2021年被列为中国《国家重点保护野生植物名录》一级保护植物[10]。
演化
貉藻属是一个单型属，貉藻是该属内唯一现存物种，和捕蝇草属（Dionaea）捕蝇草（Dionaea Muscipula）（捕蝇草属内唯一种）拥有共同祖先。这两属植物和茅膏菜属（Drosera）植物亲缘关系较近。这两属植物均拥有捕集器，其谱系大约在4800万年前分化。[4][11]
关于貉藻的现代分布范围主要有两个理论。一种理论认为貉藻在非洲和澳大利亚的冰川中幸存下来，后来重新在欧洲定居。因此，在非洲和澳大利亚地区的植株比欧洲的植株古老很多。另一种理论认为，貉藻在南欧的冰川中幸存下来，并在大约5万-20万年前才因鸟类迁徙被传播至非洲和澳大利亚。但2017年一项关于貉藻的研究在中国西南部发现了中世纪新晚期的貉藻种子，这表明貉藻的出现可能比以前认为的早的多，但这些种子也可能是另一个化石种，还需进一步研究。[11]
发现与命名
貉藻第一次被记录是在1696年，当时被称为Lenticula palustris Indica。[5]1747年，盖塔诺·蒙蒂在意大利博洛尼亚附近的湖中发现了貉藻，并用建立博洛尼亚植物园的意大利博物学家尤里希·阿尔德罗万迪的姓氏——Aldrovandia作为其属名，但因笔误变成了“Aldrovanda”，该属名此后一直使用。[4]
形态特征
貉藻为多年生浮水草本植物，长6-10厘米，无根。[2]
茎
貉藻的茎中有大量充满空气的胞间空间，使得其可在水中漂浮。[4]
叶
叶轮生，每轮6-9片，基部合生；叶柄长3-4毫米，顶部具4-6条钻形裂条，裂条长5-7毫米，叶片平展时肾状圆形，长4-6毫米，宽6-10毫米，具腺毛和感应毛，受刺激时两半以中肋为轴互相靠合，外圈紧贴，中央形成一囊体，以此捕捉昆虫。[2]
花
花单生于腋，有短柄；萼片5枚，合生在基部，卵状椭圆形或椭圆状长圆形；花瓣5枚，白色或浅绿色，呈长圆形，长3-4毫米，宽约2.5毫米；雄蕊5，花丝钻形，花药纵裂；子房近球形，直径2-2.5毫米，花柱5，顶部扩大多裂。[2]
果实和种子
果实近球形，不开裂；种子由果皮腐烂而出，5-8粒或更少，黑色。[2]
分布范围
生境
大多数貉藻生长在水体二氧化碳浓度高、营养程度为中营养或营养不良的水甸子或沼泽湿地等静止或缓慢流动的水中。[4][5]貉藻常与狐尾藻（Myriophyllum verticillatum）、萍蓬草（Nuphar pumila）、菹草（Potamogeton crispus）生长在一起组成群落。[6]
习性
貉藻的生态耐受范围较宽，关于貉藻的生理学研究表示貉藻在亚洲常生长在pH值为7.1-7.9的弱碱性水体中；而在欧洲，貉藻生长的水体通常为pH6.0-6.9的弱酸性水体。[5]其最适合的水温为5-30℃，光照2500Lux。[12]貉藻在生长季时，前端会不断伸长，同时末端逐渐凋落；在冬季水温较低时，貉藻还会沉入水底休眠，待第二年春天恢复生长。[4][13]
貉藻常以甲壳纲、蛛形纲、线角目和蜉蝣目细幼虫，以及细软体动物等水中小型水生生物为食。[11]当受到外界刺激时，貉藻的两半叶会以中间肋骨为轴彼此靠近，在中心形成一个捕虫囊，并以此捕食昆虫。自然状态下，貉藻的捕虫囊呈直角开放；但当其他生物触碰纤毛，捕虫夹会迅速闭合叶缘；其中幼叶较敏感，关闭仅需触碰一根纤毛；成熟叶片可能需要多次触碰。叶片关闭后，消化腺分泌的消化酶会分解猎物，貉藻会靠此来获取营养。[4]
貉藻面对环境的变化会有一定的响应，其植株一般呈浅绿色，但部分澳大利亚貉藻在阳光的直射下会变成红色。[4]光强是影响貉藻生长的重要环境因子，与光照较弱处生长的貉藻相比，在光照较强地生长的貉藻株高较低，生物量却显著增高。关于波兰貉藻的研究表示，对种群影响最大是水位的变化和栖息地富营养化。随着硝态氮浓度的增加，植株生长效率逐渐增加；而低浓度的氨氮可以促进植物生长，高浓度的氨氮会抑制貉藻生长。[5]
繁殖
貉藻可以开花并产生种子，但成熟种子的产量不高[11]；大多数都通过芽的顶端分枝进行繁殖。在有利条件下，每5-7轮形成侧枝，成株通常有2-4个分枝，也有枝条可能不分枝。侧枝都与母枝分离，形成新的植株。[5]
物种现状
常见的貉藻种群数量较少，一般只有几百株或更少；仅在波兰、立陶宛等少数地区存在大量且稳定的种群。[9]现存的貉藻种群仅49个，且其中31个种群都位于乌克兰普里佩特河地区，其他18个种群分散于四大洲。[9]中国的最大貉藻群落分布在七星河国家自然保护区，植株数量约为1-1.5万株。[6]
致危因素
貉藻种群越冬成功率较低，在欧洲越冬时，种群内70-80%的植株都会死亡。[9]另外住宅和商业区域的开发、农业和水产养殖、能源生产和采矿、生物资源利用、自然系统改造和水污染威胁等人为活动导致貉藻的生境退化或损失。[9]还有一些病菌，如疫腐霉属和腐霉属等微生物会对自然条件下或培养的貉藻造成损害。[11]
保护等级
2013年被列为《中国生物多样性红色名录-高等植物卷》——濒危（EN）等级。[8]
2019年被列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN）中，保护级别为濒危（EN）。[9]
2021年被列为中国《国家重点保护野生植物名录（第一批）》一级保护植物。[10]
保护举措
指示生物
貉藻对富营养化条件非常敏感，可以作为环境的指示植物；大量的貉藻的存在可表征该地的生态环境优良。[6][5]
园艺观赏
貉藻因其独特的叶、花朵和水下捕食昆虫的特性，可作为观赏水生植物栽培于鱼缸中，[3][7]也可用于湿地和浅水区的绿化，如湖滨、河岸和池塘等地。[3]
参考资料 13
- 貉藻 — 物种2000中国节点
- 貉藻Aldrovandavesiculosa — 植物智
- 参考 3
- 参考 4
- https://www.mdpi.com/1660-4601/19/17/10743
- 参考 6
- 参考 7
- 貉藻 — 中国珍稀濒危植物信息系统
- Waterwheel Aldrovanda vesiculosa — ucnredlist
- 国家林业和草原局 农业农村部公告 — 中国政府网
- https://www.mdpi.com/1420-3049/26/1/72
- 参考 12
- https://academic.oup.com/jmicro/article-abstract/69/4/214/5824311?login=false