虎斑颈槽蛇

虎斑颈槽蛇（Rhabdophis tigrinus）是水游蛇科颈槽蛇属的一种中等体形的有毒游蛇，体长80-100厘米，体重120-330克，颈部具有由两列突起的腺体形成的凹槽，^[6][7][8]属于无管、无沟后毒牙蛇类，可通过达氏腺和颈背腺分泌毒液。^[16][17][18]虎斑颈槽蛇的咬伤很少引发死亡，但可能引起牙龈出血、血尿、身体瘀斑和凝血异常导致的持续性出血等症状，^[19][20][21]也有严重出血、休克的病例。^[22]

虎斑颈槽蛇主要分布于日本、朝鲜、韩国、俄罗斯以及中国，^[6][2][23]根据其体色的不同，可分为3个亚种：指名亚种，大陆亚种和台湾亚种。^[6][12]大陆亚种的躯干前段有黑色与橘红色相间的斑块，俗称红脖游蛇、野鸡脖、野鸡、竹竿、鸡冠蛇等。^[2]主要生活于山地、丘陵以及平原地区，喜欢栖息于潮湿区域，^[12][6][14]冬季时会在背风且干燥的洞穴或缝隙中冬眠。^[15]

虎斑颈槽蛇在自然界适应能力强，数量较为稳定，^[4][24][25]并易于饲养，是常用的蛇类生物学实验研究材料之一，也具有很高的药用价值，有镇静、催眠、抗炎和抗惊厥等作用，^[8][26]已被列入中国国家林业局2023年发布的《有重要生态、科学、社会价值的陆生野生动物名录》。^[4]

虎斑颈槽蛇是一种中等体形的游蛇，其名字来源于它颈部两列突起的腺体所形成的明显凹槽，属于无管、无沟后毒牙蛇类，其上、下颌的左右各有两排细小的牙齿，口角上方最后两枚上颌齿变型为无管、无沟的后毒牙，两枚后毒牙大小相似，呈利刃状，与上颌骨和横骨连结牢固，活动性较差。^[6][18][2]虎斑颈槽蛇头长而扁，与颈部区分明显；眼较大，瞳孔呈圆形。成年个体体重一般为120克~330克，头体长为800~1000毫米，尾长120~150毫米，最大全长/尾长：雄917/177毫米，雌1108/179毫米。^{[7][8][2][9][10]}该蛇眼睛正下方唇鳞间有一条黑纹，眼后方亦各有一条黑色粗纹斜达口角。该蛇头部有对称的鳞片9片，颊鳞1片，眼前鳞2片，眼后鳞3~4片，颞niè鳞1~2片，上唇鳞7片，背鳞全部起棱或仅最外行平滑，腹鳞150~170片，尾下鳞55~86对。同时，其颈背区域有10对左右呈链珠状排列的皮下腺体，受到挤压可以喷射出暗黄色液体。^[2][6][11]

虎斑颈槽蛇分布范围广泛，随着地理位置的不同和气候因素等影响，其个体在体色上存在一定的差异，中国学者根据其体色的不同，将虎斑颈槽蛇分为三个亚种，即虎斑颈槽蛇指名亚种（R. t. tigrinus），大陆亚种（R. t. lateralis）和台湾亚种（R. t. formosanus）。在The Reptile Database（爬行动物数据库）中也确认了虎斑颈槽蛇的这三个亚种分类。^[6][12][27]

虎斑颈槽蛇大陆亚种头、体背面呈翠绿或草绿色，枕部两侧有一对较大的“八”字形黑斑，间以红色，躯干前段两侧排列有粗大的黑色与橘红色相间的斑块，至后段橘红色逐渐消失，仅余黑斑。蛇头腹面为白色，躯干及尾腹面为黄绿色，腹鳞游离边缘的绿色较浅。^[7][10][28]虎斑颈槽蛇台湾亚种头背面为黄色或灰黄色，颈部有一黑色横带，其后紧接着为一黄橙色的宽横带，十分明显，头部之后的躯干背面为黑黄相间的棋盘状花纹，一般黑色的斑块比黄色的斑块大。^[29][30]而虎斑颈槽蛇指名亚种的躯体背面为草绿色，头部、颈部区为桔黄色，没有黑红相间的斑纹。^[6]

同时，虎斑颈槽蛇大陆亚种在中国的不同分布地区存在多态现象和变异性，表现为其个体的腹鳞数目与纬度呈强正相关，与经度呈中等正相关，与年均温度呈强负相关，与体长呈弱相关关系。^[23]

虎斑颈槽蛇分布范围广泛，主要存在于日本、朝鲜、韩国、俄罗斯以及中国大部分省份。其中虎斑颈槽蛇指名亚种仅分布于日本；虎斑颈槽蛇台湾亚种则是中国台湾特有的亚种蛇类，在台湾全岛1000米至2000米以上的中高海拔地区都有发现记录；虎斑颈槽蛇大陆亚种广泛分布于俄罗斯的东南部、朝鲜、韩国，以及中国除新疆、广东、海南外的各个省份。^[2][12][13]

虎斑颈槽蛇主要生活于山地、丘陵以及平原地区，分布海拔跨度较大，在30米~2200米的海拔高度内均有分布，但它们的生活范围受到水源状况的限制，喜欢栖息于潮湿区域，如水田、河流、山涧、池塘、阴湿林地等近水场所附近。根据栖息地植被统计显示，虎斑颈槽蛇主要生活的大环境中具有较丰富的地表草被、灌木和乔木3种植被层次，所以，人类干扰少的大片林地和水生生物丰富的水域环境对于该物种的生存而言尤为重要。^[12][6][14]冬眠时，它们则会选择背风向阳、地面干燥、有其它生物遗弃的洞穴或缝隙的场所，比如沟边、石砌的水井，有鼠洞的坟地、石坝等地。^[15]

虎斑颈槽蛇夏季在农田、草地等场所均有出没，每当进入9月中旬，气温逐渐降低，该蛇主要在自身的冬眠场所附近活动，但有时也会前往水域附近捕食蛙蟾等无尾目动物。到了10月初期，最高气温降至20℃以下，虎斑颈槽蛇一般只在冬眠地附近活动，对外界刺激反应迟钝，活动时间为11~17时，10月下旬后，大多数个体进入冬眠状态，仅在晴朗无风且气温较高的中午前后有少量个体出来活动。翌年的4月初，气温回升，地表温度上升到20℃以后，冬眠个体陆续苏醒，等到了4月中下旬，地表温度在25℃以上，则大量个体开始出来活动，结束冬眠。5~8月为其活动频繁期，其中每日的10~14时为其活动高峰期，天气变化对虎斑颈槽蛇的活动有明显影响，该蛇主要见于雨后晴天，而在阴天和雨天气温减低，则活动显著减少。^[14][8][15]冬眠前后虎斑颈槽蛇晒太阳时，体态多变，有的反复盘曲，有的呈“S”形或直线形，单独活动或几条聚集活动。^[15]

虎斑颈槽蛇喜在水域或水边捕食，主食青蛙、蟾蜍、蝌蚪和昆虫，亦吃鱼和鸟类，其中鱼类以鲫鱼、麦穗鱼为主，昆虫类以直翅目为主。野外观察到虎斑颈槽蛇的捕食方式有两种：偷袭和伏击。^[12][14][15]

春末夏初或深秋时节，草木稀疏，虎斑颈槽蛇则在其中缓慢移动搜寻猎物，发现目标后在距其15厘米处停下，头稍向后，注视猎物，体态呈“S”形，突然进攻，一旦咬住猎物则调整姿势，自后向头逐渐吞下，视猎物大小，吞食时间为十多至几十分钟不等。而在盛夏和初秋，水域附近杂草茂密，昆虫和蛙蟾数量众多，虎斑颈槽蛇多潜伏于水边草丛之中，或浮于水中漂浮物上，静止不动，注视前方活动的猎物，等待时机成熟时捕食猎物。^[15]

遇到危险时，如果周边无洞穴、裂缝可回缩，虎斑颈槽蛇会快速逃匿，逃遁时身体呈直线型，爬行数米后静卧于最近的草丛、灌木丛或其他隐蔽场所，通过与周围环境相似的体色藏匿自己，有时会紧紧盘绕在草丛或灌木丛的基部，借蓬松的草叶掩盖身体；深秋时节，幼蛇还会盘曲在落叶下方。而在水域附近的个体，受惊时会跃入水中，吻端露出水面靠躯体摆动迅速游向对岸，如惊扰强烈，还会潜入水底钻入水藻或其他杂物中隐蔽，时间一般不超过五分钟。^[15]

当虎斑颈槽蛇遭到反复堵截无法逃匿时，会做出威吓行为。通常表现为竖直起带有醒目色块的前段身体，或作“乙”状弯曲，颈部皮肤向两侧膨起变得扁平，头部与颈部几乎成直角，左右晃动，整个过程头颈多背对进攻者，偶尔转头作扑咬状，但很少咬物。若惊扰不停，它的威吓行为则会一直持续。^[6][14][15]

刚孵化的虎斑颈槽幼蛇全身灰黑色，与成体体色大相径庭，唯有身体前段黑红色相间的图案隐约显示出与成体的相近，24小时后，则全身变为与成体相似的草绿色，身体前段的红斑也变得更加显著。^[31]初生幼蛇体重3~3.5克，体长/尾长：140~160/20~40毫米；经过2个月的生长发育，体重达7~10克，体长/尾长：215~230/30~50毫米。^[8]

一般情况下，虎斑颈槽蛇出生后三年达到性成熟，在饲养状态下，该蛇在形成配偶前有舞蹈式求偶行为，首先是雄蛇追逐雌蛇，并反复嗅闻雌蛇身体特别是泄殖腔部位，待雌蛇认同，则雌、雄个体的头、颈平行相贴，而后上下交换位置，全身相互缠绕。当两蛇生殖孔相接触时进行尾交，持续时间平均为8小时。^[14]

虎斑颈槽蛇是卵生蛇类，每年一般产卵一次，产卵期集中在6~8月份，卵产于通风阴凉并较为潮湿的隐蔽处，通常在散落的枯叶下或草丛中，无护卵行为。每窝卵多在14枚左右，最少者为6枚，最多者达32枚，蛇卵为乳白色，长椭圆形，卵壳革质，较为柔韧，孵化期通常为40~50天。^{[6][14][31][32]}

由于虎斑颈槽蛇分布广泛，对栖息地的适应能力强、容忍程度高，因此数量相对稳定，且该物种不太可能在其整个存在范围内大幅度减少。^[24]但2011年韩国仁川国立生物资源馆（NIBR）报道，由于偷猎和栖息地丧失的综合影响导致韩国地区虎斑颈槽蛇的数量有所下降。^[33]

虎斑颈槽蛇存在于许多保护区中，目前没有针对该物种采取或需要采取的任何具体的保护行动，但是在中国，虎斑颈槽蛇作为国家保护的有益的或者有重要经济、科学研究价值的陆生野生动物，随意猎捕是违法行为。^[24]

虎斑颈槽蛇已被入列中国国家林业局2023年发布的《有重要生态、科学、社会价值的陆生野生动物名录》。^[4]

2015年被列入《中国生物多样性红色名录——脊椎动物卷》，评估级别为无危（LC）。^[25]

2016年被列入为《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》ver3.1（IUCN Red List of Threatened Species）——评估级别为无危（LC）。^[24]

虎斑颈槽蛇的生存没有受到重大威胁，仅在宠物贸易和传统医学方面有局部的开发利用。但该物种主要以青蛙为食，食物结构较为单一，因此当环境变换导致它们的主要食物来源减少时，虎斑颈槽蛇难以找到可替代的食物，这会给它们的捕食带来负面影响，包括栖息地质量降低以及捕食压力的增加。^[24][34][35]

虎斑颈槽蛇易于饲养，是常用的蛇类生物学实验研究材料之一。此外传统医学认为其具有药用价值，具有镇静、催眠、抗炎和抗惊厥等作用，还有解毒止痛、祛风除湿之功效，中医入药主要用以治疗骨结核、骨质增生和风湿等症。^[8][14][26]

虎斑颈槽蛇过去一直被当作无毒蛇而忽视，自相关研究人员米特勒曼（Mittleman）、小川（Ogawa）等人在1976年和1986年分别报道了虎斑颈槽蛇蛇伤致死病例后，日本已将此蛇列为有毒蛇。^[36][17]中国广西、福建等地也曾多次发生虎斑颈槽蛇中国大陆亚种咬伤引发严重出血、休克的病例。^[22]通过研究认为，该蛇的毒液来自上颚部位的达氏腺（Duvernoy's glad)，达氏腺虽可分泌毒液，但与前毒牙蛇类的毒腺结构差异较大，腺体排毒管极短，导管开口于毒牙的牙鞘内，并无任何输导毒液的结构(沟或管)与毒牙相连，当蛇吞咬猎物时，口腔内肌肉挤压而使毒液排出毒腺并沿牙齿流入猎物伤口，因此一般需要长时间的深度噬咬才能让毒液渗入伤口，引起中毒。达氏腺体分泌的毒液毒性较弱，且粘性较大，其主要功能可能类似于唾液的润滑作用，帮助吞咽和消化，而致毒作用其次。^[22][37][38]虽然虎斑颈槽蛇的咬伤很少引发死亡，但会造成毒液诱导的弥散性血管内凝血（DIC），可表现为牙龈出血、血尿、身体瘀斑和凝血异常导致的持续性出血。^[19][20][21]

此外，虎斑颈槽蛇颈背部具有多个珠球状腺体，腺体呈两列链状平行排列，相互独立并无管道连接，腺体上无开口，但受到挤压时极易破裂，它也是此蛇的“第二毒器”，遭遇危险或捕食时，虎斑颈槽蛇会立起颈部，低头曲颈挤压颈背腺，溅出淡黄色或灰红色的毒液，若溅入眼内可引起眼睛疼痛充血，导致眼角膜受损，引起视力障碍，瞳孔缩小，角膜雾浊等临床症状，对粘膜也有较强的刺激作用，直接接触皮肤有涩感，能沿皮肤破损处进入血液内，引起一系列中毒症状。^[6][22][39]

中国各地民间对虎斑颈槽蛇有长冠、能鸣叫等说法^[15]。且由于其背红绿相间，颜色艳丽，极有可能被认为成一个血色的冠子，故虎斑颈槽蛇还有着鸡冠蛇的俗称。^[40]鸡冠蛇是中国民间传说和古籍记载中的一种神秘生灵，目前并没有其生物学标本及可信的影像图片资料或文字记载，在中国华北、华东、华南广大地区均有其传说，通常认为其长有类似公鸡的肉冠，体色不一，可直立上身，发出有如母鸡“咯咯咯”的怪叫声。^[41]最早在《灵异录》中记载：^[40]

鸡冠蛇，头如雄鸡有冠。身长尺余，围可数寸，中人必死，会稽山下有之。

明代李时珍所著《本草纲目·卷四十三》中记载：^[41]

（蛇）又有冠者，鸡冠蛇，头上有冠，最毒。

以及清代顾震涛所著《吴门表隐·卷一》记载：^[41]

鸡冠蛇出娄门外柳仙堂后，头上生鸡冠，能啼。

根据这些古籍的记载，鸡冠蛇并没有一个确定的原型，故鸡冠蛇只是秦岭某些地区对虎斑颈槽蛇的俗称，并不能笼统地认为鸡冠蛇就是虎斑颈槽蛇。^[40]