翅果菊

翅果菊（Lactuca indica），菊科（Asteraceae）莴苣属（Lactuca）一年生或多年生草本植物，别名野莴苣、山马草、苦莴苣、山莴苣、多裂翅果菊等^[1]。翅果菊生于山谷、森林、林缘、灌木丛、沟壑、草原、田地、荒地海拔200-3000米地带，广泛分布于亚洲和非洲，在俄罗斯东西伯利亚及远东地区、日本、菲律宾、印度尼西亚与印度西北部有分布，模式标本采自印度尼西亚爪哇^[1]；在中国广泛分布于东部和南部，如北京、湖北、广东、海南和西藏等地^[1]。

翅果菊茎直立，顶部分枝，全部茎枝无毛，中下部和中部茎叶形状多变，无毛，基部半抱茎至弱抱茎，上部叶较小，线状披针形。头状花序多数沿茎枝顶端排成圆锥花序或总状圆锥花序；总苞圆柱状，苞片通常有紫边，卵形至披针形。瘦果椭圆形，扁平，具宽翅，两侧各有一条突出的肋骨，顶部收缩成喙。冠毛早落。花果期4-11月^[1][3]。

翅果菊为家畜、家禽及鱼的优良饲料及饵料^[4][5]，嫩茎叶亦可蔬食^[6]，还富含各种生物活性成分，比如酚类、倍半萜内酯类、甾醇类、挥发油类等，具有一定的药用价值^{[7][8][9][10][11]}。其各种优良性状也可用于牧草和生菜的品种改良^{[12][13][14][15]}。

莴苣属（Lactuca L.）由林奈在1753年发表建立^[5]。莴苣属及其近缘属构成了菊苣族下极其混杂的“Lactuca-Prenanthes”复合群^[16][17][18]。由于属间性状严重交叉，界限不明，亲缘关系尚不明确；属内性状变异较大，同属种在形态上（尤其是叶）变异极大，该类群存在大量系统学和分类学上的问题。

在早期的分类学研究中，Lebeda^[19][20][21]等人对莴苣属的范围进行了不同程度的广义处理，此时翅果菊被划分在莴苣属内。随后研究者们发现广义的莴苣属是一个并系的类群^[22][23]。不同于莴苣属其他成员，Kitamura研究认为翅果菊应当处理为莴苣属下的一个组，即Lactuca L. sect. Pterachaenium^[24]。2000年，《Flora of the U.S.S.R》中又将该组升级为亚属，即Lactuca L. subgen. Pterachaenium^[25]。

中国“Lactuca-Prenanthes”复合群的修订工作是由植物分类学家石铸完成的^[26][27][28]。他将瘦果压扁或边缘具有翅、顶端有粗短喙、每面有1-3条高起的纵脉等特征的植物类群从莴苣属中独立出来成立翅果菊属（Pterocypsela Shih），翅果菊为模式种^[26][27][28]。然而，2010年，在《Flora of China》中又取消了翅果菊属的划分，重新将该类群置于莴苣属中，并将多裂翅果菊合并于翅果菊中^[3]。

一年或多年生草本，根部略粗厚，生多数须根^[1][3]。

茎单生，粗壮，直立，高0.4-2米，基部直径3-10毫米，上部圆锥状或总状圆锥状分枝，顶部分枝，全部茎枝无毛^[1][3]。

下部和中部茎叶长13-22厘米，无毛，基部半抱茎到弱抱茎，全缘或疏生尖齿，先端圆钝至渐尖；叶形和缺刻极其多变；形状从线状披针形、线状椭圆形、披针形、匙形到椭圆形不等；叶裂从全缘、羽状半裂、深羽状半裂到双羽状半裂不等；裂片大多窄小，线形、镰刀形、三角披针形或椭圆形，先端锐尖至渐尖。上部叶片较小，线状披针形，线形，或椭圆形，少裂至全缘^[3]。

复合花序圆锥状至总状圆锥状，具多数头状花序。头状花序通常含20-30朵小花。总苞圆柱状，花期长1-1.1厘米，果期长1.2-1.5，宽0.6-0.8厘米。总苞片通常具紫色边缘，先端常钝至圆形；外部总苞片卵形至披针形；内部总苞片8枚。小花干燥后淡黄色或蓝紫色^[3]。

瘦果长3-5毫米。果身红棕色、深棕色或黑棕色，椭圆形，扁平具宽翅，两侧各有一条凸起的肋；果顶收缩成喙，0.4-1.6毫米。冠毛早落^[3]。

翅果菊起源于非洲^[18]，在南亚、东亚和东南亚国家的不同栖息地中广泛分布^[29]，如俄罗斯东西伯利亚、印度尼西亚、中国、菲律宾和越南等^[1][18][15]。在中国则广泛分布于东部和南部，如北京、湖北、广东、海南和西藏等地^[1][2]。

翅果菊为广布种，生长于山谷、山坡林缘及林下、灌丛中或水沟边、山坡草地或田间^[1]。适应性强，对土壤要求不严，但在肥沃、排灌良好的土壤生长良好。喜温暖湿润气候，种子在20-25℃萌芽迅速，根系入土深，耐旱、耐寒和耐热性好^[30]。花果期4-11月^[1]。

翅果菊幼时呈莲座状，开花时能高达2米^[1]。它通常为自花授粉，但是由于常常有昆虫造访，异花授粉也时有发生^[31]。成熟的翅果菊种子有冠毛，形似蒲公英，靠风进行传播^[1]。在自然条件下，翅果菊靠种子繁殖，光能促进其种子的萌发，低温且无光照的情况下，种子活力下降或进入休眠^[15][32][33]。

翅果菊最常见的人工繁殖方式为种子繁殖。翅果菊种子细小，直播种子用量较大，普遍采用温水催芽-育苗移栽的方法^[30]。种子浸湿后需低温处理，再放入20℃光照培养箱（光照8小时/黑暗16小时）催芽^[4]，也可以经苗床催芽^[5]。3-4周后移栽至田间^[30][34]。

宜分期播种。苗床整地精细，施肥，并与土充分混匀。将种子用温水催芽，温暖潮湿的地方放置2-3天，出芽后拌上细土，均匀撒播。轻轻翻动，覆盖秸秆，并浇足水^[5][30]。

在出苗后30天左右，4-5片叶时开始移栽。移栽前施足底肥；移栽行距30厘米左右，株距20厘米左右，每穴1苗，移苗前剪掉过长的根系，移苗后浇足水，定根^[5][30]。

苗期适时灌溉，及时补苗，中耕除杂。苗高50厘米左右可刈yì割，刈割后需追肥。也可摘叶利用，每次摘叶后至少需留8片叶^[5][30]。

收获种子宜在2月份或8月份以后停止刈割或摘叶利用，使其充分生长和抽苔开花结籽。翅果菊的开花结实性好，但由于花期较长，种子成熟期不一致，存在种子成熟即落的情况，故需分期收种^[5][30]。

翅果菊叶片肥厚、柔软，茎叶含有白色乳汁，稍带苦味，生长快，产量高、脂肪、粗纤维和蛋白质等营养价值丰富，同时耐热、耐涝、耐旱和抗病虫害，适应性强，是畜、禽、鱼特别喜食的青绿多汁饲料^[5][30][35]，可用于季节性闲置耕地的粮（果）草间作、套作和轮作^[4]。

部分国家和地区，如韩国，将翅果菊的叶片作为蔬菜食用^[36]。有生拌、炒菜、晒干盐渍、酱制等多种食用法。鲜茎叶含有鲜嫩白色乳汁，有淡淡的苦味，使它们吃起来别有风味^[37]。

山莴苣根茎或全株入药，性寒，味苦^[38][39]。

翅果菊分布广泛，形态特征多样，种质资源丰富，具有用于作物育种的巨大潜力（如叶片性状、叶量、生育周期短等等），因而可以利用翅果菊以及莴苣属其他野生的种质资源进行牧草育种改良，或者改良栽培生菜（Lactuca sativa）的各种性状^{[12][13][14][15]}。

翅果菊的汁液和全株的提取物中含有大量生物活性物质，如酚类化合物、黄酮和倍半萜内酯等^{[8][9][29][15][40][41][42][43][44][45]}，其中倍半萜tiē内酯zhǐ是莴苣属最普遍和生物学上最重要的次级代谢物之一，也是该属食用蔬菜（如生菜和菊苣）中苦味的来源^[29]。另外，与莴苣属其他植物类似，翅果菊的茎叶在受伤时产生白色的乳汁，暴露在空气中之后会变得粘稠。有研究表明，这种乳汁同样富含倍半萜内酯^[10][11]，且有助于抵御草食性昆虫^[29][46]。