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皱边石杉（拉丁学名：Huperzia crispata），是石松科石杉属下的一种。[3]皱边石杉是中国特有种，[6]分布在广西壮族自治区、贵州省、江西省、重庆市、湖北省、湖南省、广东省、云南省、四川省。[3]其生长在海拔900m～2600m的林下树上、阴湿的石上，[7][8][9]在苔藓层中生长良好。[10]
皱边石杉植株为丛生草本，株型健壮，株高可达30～40cm。茎粗约4mm，顶端无芽胞；主茎直立或下部斜生，呈圆柱形。叶密生，呈椭圆状披针形；叶边缘为强烈裂状褶皱；孢子囊呈肾形，单生于叶腋间，多着生于植株上部，颜色淡黄、表面光滑，成熟时会横向开裂。[6]皱边石杉极耐阴，喜冷凉气候，根系脆弱，土壤要一直保持湿润，但水分过大会使根腐烂，生长较慢，生长期可薄施液肥。其主要为孢子和分株繁殖。[10]
皱边石杉是观叶植物，可用于室内盆栽或点缀山石盆景。[10]其全草药用，[11]可化瘀、止血、固肾涩精、益气等，[8]用于各种内外出血症等。[11]皱边石杉先后被列入《中国高等植物受威胁物种名录》（2017年）——易危（VU），[12]《中国生物多样性红色名录—高等植物卷（2020年）》——易危（VU），[13]《国家重点保护野生植物名录》（2021年）——国家二级保护植物。[5]
外部形态
皱边石杉植株为丛生草本，株型健壮，株高可达30～40cm。茎粗约4mm，顶端无芽胞；主茎直立或下部斜生，呈圆柱形，单一或一至数回二叉分枝，外被1～3片绿色卵状披针形芽鳞片；不定根生于主茎基部并伸入土中。叶密生，呈椭圆状披针形，具明显短柄；叶长1～4cm、宽2～5mm，顶端渐尖锐，向基部渐狭，边缘为强烈裂状褶皱，锯齿粗大；中脉明显，叶质薄而两面光滑。孢子叶与营养叶形态一致，均为绿色；孢子囊呈肾形，单生于叶腋间，不集成穗，多着生于植株上部，颜色淡黄、表面光滑，成熟时会横向开裂。[6]皱边石杉野外采挖容易，但根系脆弱，特别要注意保护好根系。最好多带原土。土壤一直要保持湿润，但水分过大会使根腐烂，培养土中保水物质要多一些，可用2份泥炭和1份素沙混合配制，也可掺些蛭石。生长较慢，每2～3年换1次盆。生长期可薄施液肥。[10]
内部结构
茎
茎分为表皮、皮层和中柱三部分，横切面近圆形：[6]
表皮：由一层排列紧密的细胞组成，横切面呈近长方形，外角有角质层，起保护作用；扫描电镜下可见表面有较多突起与皱折。[6]皮层：宽度约由9～13层皮层细胞构成，靠近表皮的薄壁细胞含叶绿体，可进行光合作用；皮层最内层为内皮层，是一层薄壁细胞，横切面呈长方形。[6]
中柱：属于原生中柱。幼嫩茎的维管柱为星状中柱；随茎成熟，维管柱逐渐发展为星状中柱与编织中柱的过渡类型——木质部向四周长出6个辐射排列的脊状突起，形成星散状（脊状突起部分呈倒三角形），韧皮部位居木质部之间，使中央区域呈不连续结构，最终演变为编织中柱；典型成熟木质部已发育为编织中柱，且木质部为外始式。[6]
叶
叶由表皮、叶肉（基本组织）和维管束组成：[6]
表皮：细胞排列紧密，外被较薄且光滑的角质层；气孔分布于下表皮，为无规则型——4～6个与表皮细胞大小、形状相近的细胞无规则围绕保卫细胞，无副卫细胞；光镜下可见保卫细胞呈极棒状且加厚明显，扫描电镜下气孔器的保卫细胞显著隆起，气孔清晰可见。[6]
叶肉：分化不明显，为等面叶，横切面中叶肉细胞呈等径形；叶上表面叶脉隆起突出。[6]维管束：为外韧维管束，横切面呈小型圆形。[6]
孢子囊和孢子形态
孢子囊呈肾形、黄色，单生于叶腋间；扫描电镜下，其表面具网状纹饰，网眼不规则、网脊弯曲。孢子为一型，呈四面体状、辐射对称：极面观为钝三角形，三边略内凹；赤道面观为半圆形；极轴长8.5μm，赤道轴长20μm。孢子具三裂缝，周壁有孔穴状纹饰，外壁光滑，表面具条脊状突起。[6]
分布栖息
皱边石杉分布在中国的广西壮族自治区、贵州省、江西省、重庆市、湖北省、湖南省、广东省、云南省、四川省。[3]其生长在海拔900m～2600m的林下树上、阴湿的石上，[7][8][9]在苔藓层中生长良好。[10]
皱边石杉栖息于常绿与落叶阔叶混交林带。该地形起伏多变，山坡舒缓延绵，森林植被极为繁茂；土壤以黄棕色森林土为主，局部也会出现黄壤。表土层覆盖着厚实的枯枝落叶，腐殖质含量充足，配合温凉湿润的气候，使得这里成为蕨类植物最为富集、种群密度最高的区域之一。林下伴生的蕨类植物种类丰富，包括华中瘤足蕨、峨眉贯众、刺头复叶耳蕨、长江蹄盖蕨、光蹄盖蕨、长尾复叶耳蕨、角蕨、贯众叶溪边蕨、阔鳞肋毛蕨、江南短肠蕨、乳头凤丫蕨，以及瓶儿尔小草等；此外还有不少附生或石生种类，如美丽马尾杉、华南铁角蕨、披针骨排蕨等也在此处生长。[6]
生长习性
皱边石杉极耐阴，喜冷凉气候。[10]其成片生长，形成优势。[14]
生长繁殖
皱边石杉主要用孢子和分株繁殖。[10]
栽培管理
皱边石杉野外采挖容易，但根系脆弱，特别要注意保护好根系。最好多带原土。土壤一直要保持湿润，但水分过大会使根腐烂，培养土中保水物质要多一些，可用2份泥炭和1份素沙混合配制，也可掺些蛭石。生长较慢，每2～3年换1次盆。生长期可薄施液肥。[10]
保护级别
2017年，皱边石杉列入《中国高等植物受威胁物种名录》——易危（VU）。[12]
2020年，皱边石杉列入《中国生物多样性红色名录—高等植物卷》——易危（VU）。[13]
2021年，皱边石杉列入中国《国家重点保护野生植物名录》——二级。[5]
观赏价值
皱边石杉绿色悦人，是观叶植物，可用于室内盆栽或点缀山石盆景。[10]
药用价值
皱边石杉全草药用，甘，温；[11]可化瘀、止血、固肾涩精、益气，[8]也可退热、消肿解毒，[10]用于各种内外出血症等。[11]
近种区别
参考资料 14
- 皱边石杉 Huperzia crispata的照片 — inaturalist
- 参考 2
- 接受的学名: Huperzia crispata (Ching) Ching — 物种2000中国节点
- COL — Huperzia crispata
- 国家重点保护野生植物名录 — 国家林业和草原局 国家公园管理局
- 参考 6
- 参考 7
- 参考 8
- 参考 9
- 参考 10
- 参考 11
- 参考 12
- 中国生物多样性红色名录 — 生态环境部
- 参考 14