百山祖冷杉

百山祖冷杉（学名：Abies beshanzuensis M. H. Wu），别名罗松^[1]，松科（Pinaceae）冷杉属（Abies）乔木^[4]，仅分布于中国浙江省庆元县百山祖南坡^[3]。其生长于海拔1700米以上东部亚热带高山地区^[5]。

百山祖冷杉株高约11米；树皮不规则龟裂；枝皮不规则浅裂，大枝平展；小枝多对生，少有三枝轮生；冬芽具树脂，呈卵圆形，芽鳞呈三角状卵形。叶呈条形，在侧枝上排列为二列状；幼枝的叶在枝上通常呈两列。雌球花呈圆柱形，苞鳞上部向后反曲。球果圆柱形，成熟前绿色至淡黄绿色，熟后淡褐黄色或淡褐色；中间的种鳞形状为扇状四边形，少有近肾状的四边形；苞鳞上部的形状为近圆形；种子形状为倒三角状，具有膜质的种翅。花期5月，球果成熟期11月。^[4]

百山祖冷杉是第四纪冰川时期古老的残遗植物，为中国特有，对研究气候变迁和植物区系等具有较重要的研究价值^[3]。其在2020年被列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN）中，保护级别为极危（CR）^[6]；2021年被列入中国《国家重点保护野生植物名录》中，保护级别为一级^[7]。

1963年，中国林业工作者吴鸣翔在浙江庆元百山祖主峰发现了百山祖冷杉，之后收集了其球果标本，1975年在中科院植物研究所傅立国等专家的帮助下正式发表。^[8]

中国区的冷杉属植物类群丰富，包括变种和引进种共有28种，通常聚集分布在横断山区，零星或少数间断分布于华南、华东地区。气温的波动尤其是末次冰盛期塑造了现代冷杉属的分布格局。3400万年前地球气温不断下降，为冷杉这一喜低温的针叶树种由北美一路扩张到东亚及地中海区域并在第四纪冰盛期继续延展到中国南部地区提供了契机，直到冰期结束，气温上升迫使对生境有严格要求的冷杉向高海拔或高纬度迁移，撤退到浙江百山祖1750米山谷处避难。孢粉数据库的数据模拟和遗传多样性的研究证实了冰盛期时分布在中国南部低中山地区的百山祖冷杉、元宝山冷杉（Abies yuanbaoshanensis）、梵净山冷杉（Abies fanjingshanensis）和资源冷杉（Abies ziyuanensis）曾有频繁的交流，而随着全球变暖导致了连接低山沟壑的冰川慢慢消失，这四种冷杉逐渐向高海拔转移，种间交流的可能性随之降低，种群各自分化，呈现如今的“孤岛状”分布^[9]。

百山祖冷杉为乔木，其株高可达到11米，胸径可达到40厘米。其树皮呈不规则龟裂，裂隙比较深，裂块的纵向比横向大，颜色为灰白色。大枝平展，枝皮浅裂，不规则；小枝常对生，少有三枝轮生，芽鳞宿存于基部，一年生枝的凹槽里面有疏毛或无毛，颜色为黄灰色或淡黄色；冬芽具树脂，卵圆形，在枝顶着生，三个排成一平面，中间的芽比两侧的芽大，偶尔有在背地面生有一芽、之后发育成直立枝，芽鳞背面中上部有钝纵脊，三角状卵形，颜色为淡黄褐色。^[4]

在侧枝上的叶排列成二列状，或在枝条下面的叶排列成两列，条形，叶面的叶长1-4.2（通常为1.5-3.5)厘米，宽2.5-3.5毫米，斜展至直伸，顶端具凹缺，叶背具白色气孔带两条；2个边生树脂道生于两侧端的叶肉薄壁组织内，或生于横切面；幼枝的叶顶端呈二尖裂，常呈两列。^[4]

雌球花的长度为3-3.5厘米，直径约为8毫米，呈圆柱形，苞鳞的上部向后反曲。^[4]

球果长度为7-12厘米，直径为3.5-4厘米，形状为圆柱形，通常每一枝节之间着生1-3个，成熟前颜色为绿色至淡黄绿色，熟后的颜色为淡褐色或淡褐黄色；中部种鳞的长度为1.8-2.4厘米，宽度为2.5-3厘米，少有呈近肾状四边形，常呈扇状四边形，顶端有细齿或近全缘，基部两侧耳状、楔形，两侧的边缘具不规则的锯齿；苞鳞与种鳞等长或稍短，上部形状为近圆形，边缘有细齿，先端反曲、露出，尖头短，中部收缩或窄缩呈条状^[4]。种子的形状为倒三角状，具膜质种翅，与种子等长且宽大，翅端平截。^[4]

百山祖冷杉仅分布于中国浙江庆元县。^[3]

百山祖冷杉主要生长于海拔1700米以上的东部亚热带高山地区，分布区的气候特点为云雾重、湿度大、温度低、降水多，年平均温度为8-9℃。幼树可耐阴，但生长不良，大树枝条常向光面屈曲。土壤有机质含量3.5%，pH值4.5，呈酸性，为黄棕壤^[5]。结实周期4-5年，多数种子发育不良^[3]。花期5月，球果成熟期11月^[4]。

其伴生优势种为光水青冈（Fagus lucida）、多脉青冈（Quercus multinervis），林下为百山祖玉山竹（Yushania baishanzuensis）与庆元华箬竹（Sasa qingyuanensis）^{[3][10][11][12][13]}。

百山祖冷杉属风媒花，其开花授粉期是4月底5月初，这一时期多雨，花粉被雨水冲洗，湿重，影响授粉。^[3]

2月下旬，筛选种子，之后用温水以及高锰酸钾溶液浸泡所选的种子，使用清水将浸泡过的种子冲洗干净。种子和湿土拌匀后撒播在嫁接的母树底下，或者撒播在苗圃地中，播完后覆土。^[14]

扦qiān插基质使用适宜粗细的石英砂。选日本冷杉作为砧木的嫁接树的枝条作插穗。插穗宜采取没有病虫害的当年生枝条。用生根粉、奈乙酸、吲哚丁酸等激素浸泡插穗。扦插后，其愈伤组织及不定根会慢慢形成。^[15]

选择无病虫害且生长健壮的日本冷杉作砧木嫁接繁殖的木质化枝条，使每枝含顶芽，保留部分叶片。将剪好的枝条用高锰酸钾消毒后，然后用清水冲洗后备用。处理过的枝条放在空气温度15-25℃，空气相对湿度70％-80％的培养液中进行培养。^[16]

百山祖冷杉1976年野生株仅剩3株，能结实嫁接株也不多。^[3]

大气候变暖，种群数量过少、人为的森林砍伐、群落种之间生存竞争激烈、自然繁殖困难、花期多雨以至于影响授粉等原因均导致了百山祖冷杉数量稀少^[3][5][17]。附生于百山祖冷杉树干的苔藓过于繁盛会遏制住树皮的呼吸作用，进而影响到植株的存活。此外，百山祖冷杉个体物候期有差异，开花期不一致；对环境的适应能力较差，营养积聚少，开花结果的间隔期比较长，开花机遇难得；加上种群个体数量极少，难以得到有效种；生长期高温可能影响胚胎发育等因素也是百山祖冷杉濒危的原因^[3][9]。

百山祖冷杉在2020年被列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN）中，保护级别为极危（CR）^[6]。2021年被列入中国《国家重点保护野生植物名录》中，保护级别为一级^[7]。

已建立中国百山祖自然保护区^[5]。自1976年开始，科学家不断地对其进行嫁接繁殖、扦插繁殖，采用人工授粉进行种子繁殖，迁地保护了11株百山祖冷杉。2009年，以日本冷杉作为砖木进行嫁接，以新生枝条进行托插，配合最佳激素处理，成功繁育了800多株长势良好的实生苗。^[8][17][6]

百山祖冷杉是第四纪冰川时期古老的残遗植物，为中国特有的，是中国江苏、浙江、安徽、福建等省唯一生存至今的冷杉属中的珍稀物种，对研究气候变迁和植物区系等具有较重要的研究价值。^[3][5]

百山祖冷杉与邻近地区的冷杉及近缘种（如台湾冷杉Abies kawakamii、日本冷杉Abies firma，朝鲜冷杉Abies koreana、冷杉Abies fabri等）的主要区别在于百山祖冷杉的雌球花的苞鳞上部向后反曲，叶内树脂道边生或生于两侧端的叶内薄壁组织内，球果成熟后淡褐黄色或淡褐色，苞鳞上端露出而反曲，尖头极短，长1毫米以内。^[4]

百山祖冷杉属于冷杉家族中比较珍贵的物种，其有“植物活化石”“植物大熊猫”等美称^[17]。此外，有人作了一首关于百山祖冷杉的诗：濒危植物喜居安，山祖源头自浩繁。球果昂然枝上挂，敢同冰雪斗清寒^[18]。

有学者利用简单重复序列（SSR）分子标记技术发现百山祖冷杉的遗传多样性低，花粉活力弱且发育期间易出现胚珠败育现象，难以产生有效种子，该技术能够用于百山祖冷杉人工辅助授粉子代的初步鉴定。^[9][19]

相关研究表明百山祖冷杉种子发育的关键时期在7月份，在此期间，胚乳重量快速增长，胚乳中碳水化合物代谢活动旺盛。7月下旬球果中出现大量发育异常的种子，发育异常种子中胚乳的海藻糖-6-磷酸含量显著降低。利用胚培养技术在其发育异常前，对7月种子中的胚进行培养，可有效提高有性后代的数量，对百山祖冷杉保护和人工繁育均具有重要意义。^[20]