狼毒(学名:Stellera chamaejasme L.),瑞香科(Thymelaeaceae)狼毒属(Stellera)多年生草本植物,又名断肠草、拔萝卜、燕子花等[1]。狼毒抗旱能力强,主要生境为高山、亚高山草地、灌丛或松林下[4],自然分布于蒙古、尼泊尔、印度、中国、韩国等国家,俄罗斯西伯利亚地区也有分布[5][4]。
狼毒株高通常为20-50厘米,根茎粗壮;茎纤细呈绿色,有时带紫色,无毛,草质,基部木质化,直立丛生不分枝[1]。狼毒叶片为薄纸质,散生,稀对生或轮生,披针形或长圆状披针形,稀长圆形;上叶面为绿色,下叶面淡绿色至灰绿色,边缘全缘。头状花序顶生,具绿色叶状总苞片;花为白色、黄色至带紫色,有芳香,无花梗;花萼上有紫红色网纹[6]。果实圆锥状,上部或顶部有灰白色柔毛,为宿存花萼筒包围,种皮淡紫色,膜质[1]。
狼毒全株有毒,对人和家畜均有害[7],但是根炮制后可入药,中医领域主治水肿腹胀、痰食虫积、心腹疼痛、结核等疾病[8];由于其毒性,狼毒也可作为理想的生物源杀虫剂[9]。此外,狼毒抗逆性、竞争力强,会挤占其它植物生存空间,对草地生境造成破坏[10]。
形态特征
根茎
狼毒拥有粗壮的圆柱形木制根茎,根茎表面棕色,内面淡黄色,不分枝或分枝;茎纤细,直立丛生不分枝,呈绿色,有时带紫色,无毛,草质,基部木质化,有时具有棕色鳞片。[1]


叶
叶片散生,稀对生或轮生,薄纸质,披针形或长圆状披针形,稀长圆形,长12-18毫米,宽3-10毫米,先端渐尖或急尖,稀钝形,基部圆形至钝形或楔形,上面绿色,下面淡绿色至灰绿色,边缘全缘,不反卷或微反卷,中脉在上面扁平,下面隆起,侧脉4-6对;叶柄短,长约1.1毫米,基部具关节,上面扁平或微具浅沟。[1]


花
狼毒的花为白色、黄色或带紫色,香气浓郁,多花的顶生头状花序呈圆球形[1],总苞片为绿色叶状,无花梗[1];花萼筒为细管状,先端5裂[11],其上有紫红色网纹[6];雄蕊10枚,2轮环生[11],黄色花药微微伸出,花丝极短[1];子房上位,头状[11],椭圆形,几乎无柄,上部被淡黄色丝状柔毛;花柱短,柱头头状,顶端微被黄色柔毛[1]。


果实
狼毒果实呈圆锥形,长5毫米,直径约2毫米,上部或顶部有灰白色柔毛,为宿存的花萼筒包围。[1]

种子
果实含种子1枚[12],种皮膜质,淡紫色[1]。
世界分布[12]
中国分布
生长习性
狼毒的主要生境为海拔1000-4200米的干燥向阳坡及高山、亚高山草地、灌丛或松林下。[4]

狼毒竞争力、抗旱力强,具有较强的再生能力,地上部分在冬季严寒时死亡,以地下根的形式越冬,翌年春季从宿根根茎上萌发新的株丛;狼毒具有多实性,产种量大;种子生命力强,落地后保存多年仍可发芽。[15]
狼毒可以通过水淋溶、残体分解和根系分泌三种途径释放化感物质,影响其它牧草和作物的萌发率,并抑制幼苗的胚芽和胚根生长。此外,狼毒的花粉也对其周围植物的有性繁殖存在化感抑制作用,影响花粉萌发和种子结实。[16]
自然繁殖
狼毒花为两性,雌雄同株,主要依靠昆虫传粉,访花昆虫主要为蝶蛾类、瓢虫、蝽象等[16]。狼毒具有自交不亲和性,可以接受本地或入侵传粉昆虫的授粉,该特性提高了狼毒的基因多样性,促使狼毒能在新生境中快速扩散[16]。狼毒的果实为坚果,果皮硬而厚,落地后经采食家畜踩踏进入土层,经历多年仍可存活,一旦遇适合发芽的气候条件,即可出土形成植株[15]。
狼毒种子成熟时小坚果被疏松、膜质的花冠筒基部所包被,果实顶端具花冠筒和花冠,起到“翼”的作用。但狼毒种群并没有远距离扩散的能力,种子散布半径基本小于50厘米,呈现“近母株散布”的散布机质,种子在各方向上的散布数量与顺风风向频率显著正相关。[17]
人工繁殖
在实验状态下,狼毒种子萌发率极低,独立枝条簇生于根部生长点上,可以纵向切分根部,使每部分根带有一定生长点用于分株繁殖。但狼毒根为肉质,受伤后易腐烂,且分株繁殖的繁殖力低下,难以满足大规模的商业生产需要。因此, 狼毒的规模化繁殖还需进一步研究。[18]
物种危害
由于天然草地持续退化,狼毒在退化草地上的扩散日益严重,影响中国草地畜牧业的可持续发展与生态安全。

植物毒性
狼毒全株有毒,其中根部毒性最强。人接触时会产生过敏性皮炎,其根粉、花粉对人眼、鼻、喉具有辛辣性刺激;家畜误食后会产生腹泻、呕吐、四肢无力、全身痉挛、心悸亢进、母畜流产等症状,对严重时甚至会虚脱或惊厥死亡。[7]
生态危害
狼毒生物量大,消耗土壤水分、养分多,家畜不采食,加之其对逆境的适应能力以及植物种群间的竞争能力,妨碍了其它植物正常生长,使草地群落植物种类逐渐减少,覆盖度大幅度降低,导致草地退化,饲用价值和载畜量随之逐渐减少,不仅直接影响畜牧业生产的发展,还会引发一系列生态问题[19][10]。因此,狼毒也是草原退化的指示植物[20]。

防治措施
对于狼毒的防治主要通过化学防除、物理防除的方法开展。[9]
对于大面积泛滥的狼毒,化学防除是一种高效的灭除手段,一般选择狼毒初蕾期或盛花期施药,以减少土壤中种子基数,同时还需连续喷施3年药剂,以彻底灭除幼苗[9]。在自然条件恶劣的地区,化学防除后应及时补播其它牧草,防止植被覆盖率下降后防止草场进一步退化[9]。化学防除效果显著,但仍存在成本高、选择性差、灭除效果差等缺陷,进而对生态系统产生负面影响[7]。
物理防除主要包括人工挖除、机械防除两种方式。人工挖除成本低、效率高,适用于山坡沟地,但费时费力,适宜在狼毒面积小、数量少时采用;机械防除适宜在地势平坦地带使用,连续3年在盛花期使用机械割除狼毒地上部分可减少95%的植株结实。[9]
经济价值
狼毒中含有高活性杀虫物质,杀虫效果显著,且对农作物的正常生长没有不良影响,药剂残留污染少[9]。将狼毒根部晒干、研磨成粉后翻入土中可杀死地下害虫[9];用狼毒水浸液喷洒可防治菜粉蝶(Pieris rapae)等昆虫的幼虫;狼毒根乙醇提取物对亚洲玉米螟(Ostrinia furnacalis)幼虫、桃蚜(Myzus persicae)具有很强的生物活性[11]。此外,狼毒具有药源丰富、价格低廉等优点,具有广阔的杀虫剂应用前景。[9]。
狼毒的茎和根皮纤维长而柔韧,尤其是根皮纤维,其细胞结构内具有网状初生壁,韧性极佳[20],是造纸的理想原料[21];藏纸是我国少数民族手工纸的代表之一,其工艺被列为我国第一批国家级非物质文化遗产[22]。藏纸的主要原料之一就是狼毒纤维[22],由于狼毒毒性很强,制成纸张后仍有残留,因而具备防虫蛀、鼠咬、不易变色等优点[20]。此外,狼毒根部富含淀粉,去皮后淀粉含量为66.49%,可用于发酵生产工业乙醇[21]。
药用价值
中医中狼毒根炮制后可入药,味苦、辛,性平,有毒。主治水肿腹胀、痰食虫积、心腹疼痛、结核等。[8]

医学研究
研究发现狼毒提取物对肿瘤细胞有较强的抑制作用,还有抗菌、抗病毒能力[23]。研究者采用超声波技术提取狼毒中的总黄酮,测定了该物质对超氧阴离子自由基与羟基自由基有清除能力,是一种由开发价值的天然抗氧化剂[24]。此外,通过对狼毒花物质的提取发现了9个香豆素类化合物,该类化合物具有抗凝血、抑菌等生物活性,在医学领域有广泛的应用价值[25]。
自然资源开发
参考资料 26
- 狼毒 — 中国植物物种信息数据库
- 狼毒 — 中国植物志(植物智)
- Stellera chamaejasme L. — 物种2000中国节点
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- 参考 8
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- 参考 12
- 12/08/4B/04人与自然“狼毒”肆虐草原遭殃 — 中国林业新闻网
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- 参考 15
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