夏蜡梅(Calycanthus chinensis W. C. Cheng & S. Y. Chang)是蜡梅科(Calycanthaceae)夏蜡梅属(Calycanthus)植物[2],又称夏腊梅、黄梅花、牡丹木、夏梅等[1]。夏蜡梅于1964年在中国浙江被发现[3],后引种栽培于美国、英国、加拿大、荷兰等国[4]。夏蜡梅多集中生长在溪沟两旁的沟谷地段,以及常绿阔叶林林下[5]。
夏蜡梅植株高1-3米,树皮灰褐、灰白色,小枝对生,幼时长稀疏的微毛,或无毛。叶呈宽卵状椭圆形、卵圆形或倒卵形,叶面有光泽,略粗糙,叶柄被黄色硬毛。花不带香味,白色,边缘呈现淡紫红色,花梗着生有早落的苞片,白色,边缘淡紫红色,花柱呈丝状,伸长。果近顶口紧缩,瘦果长圆形,被绢毛[1]。
夏蜡梅作为中药可治胃气痛[6]。夏蜡梅在夏季开花,花朵颇似水仙[7],可栽培于庭院中观赏[3]。
夏蜡梅分别被《中国珍稀濒危保护植物名录》《中国植物红皮书》和《中国物种红色名录》(植物部分)、《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》列为濒危植物[8][9][10][11],被《中国生物多样性红色名录(高等植物卷)》列为易危等级[12],被列入中国重点II级保护野生植物名录[13]。
分类历史
夏蜡梅于20世纪六十年代在中国浙江省等地被相继被发现,是植物界的重要发现之一。在夏蜡梅被发现之前,蜡梅科(Calycanthaceae)只有蜡梅属(Chimonanthus)[14]和美国蜡梅属(Calycanthus)[15],夏蜡梅起初被发现后归为美国蜡梅属,但夏蜡梅的花部形态与美国蜡梅属相异,后有学者为其另立新属夏蜡梅属[16]。夏蜡梅在蜡梅科中具有特殊的分类位置,介于美国蜡梅属和蜡梅属之间[17]。
演化历史
夏蜡梅是中国特有的第三孑遗物种,也是夏蜡梅属的唯一代表,其与北美洲的美国蜡梅(Calycanthus floridus L.)间断分布[18],是中国特有的植物物种。夏蜡梅是20世纪中期以来的重要发现之一,也是大陆板块漂移学说有力的证据之一。但是夏蜡梅对生境条件的要求较高,且种群结构具有波动性,生境破碎化导致夏蜡梅存在的个数较少[16][17]。
形态特征
夏蜡梅高1-3米[1]。

茎
树皮灰白、灰褐色,皮孔凸起。小枝对生,幼时被稀疏的微毛,或无毛,枝芽内藏于叶柄基部[1]。

叶
叶片形状宽卵状椭圆形、卵圆形、倒卵形,基部两侧轻微不对称,叶全缘或长杂乱的细齿,叶表面光泽,略粗糙,无毛,叶背幼时沿脉被褐色硬毛,叶老渐无毛,叶柄被黄色硬毛,后变无毛[1]。

花
花白色,没有香气,边缘呈淡紫红色,直径4.5-7厘米;花梗长2-2.5厘米,有时达4.5厘米,着生有5-7个早落的苞片,有疤痕;花被片螺旋状着生于杯状或坛状的花托上,外面的花被片12-14,形状似倒卵形或倒卵状匙形,长1.4-3.6厘米,宽1.2-2.6厘米,有脉纹,里面的花被片9-12,向上直立,顶端内弯,椭圆形,长1.1-1.7厘米,宽9-13毫米,中部以上淡黄色,中部以下白色,内面基部着淡紫红色斑纹;雄蕊18-19,长约8毫米,花药密被短柔毛,药隔短尖;退化雄蕊被微毛,11-12;心皮11-12,着生[1][3]。

果实
果形状似托钟状,或近顶口紧缩,密被柔毛,顶端有14-16个附生物,呈披针状钻形;瘦果长圆形,被绢毛[1]。
物种分布
生长习性
夏蜡梅适宜的生长温度在12℃左右,适宜生长在海拔为400-1200米的沟谷地段或常绿阔叶林林下,在温湿、耐阴的环境下,生命力更强,喜排水良好的土壤[7][5],不耐干旱和贫瘠,比较耐寒、耐阴[19]。花期5月中、下旬,果期10月上旬[1]。
自然繁殖
夏蜡梅的花丝比花药短,花柱略低于花药,花开放时柱头既可接受花粉,属于雌蕊先熟,花药开裂在花后,是以异交为主的混合交配系统,部分自交亲和,完成授粉时需要传粉者,为虫媒完成授粉,主要为熊蜂(Bombus),鞘翅目(Coleoptera)等[20]
[21][22]。

播种繁殖
在10-11月份采收夏蜡梅的种子,沙藏处理,播种时间是翌年3月,播种前对种子用温水处理催芽,播种在稍庇荫处的苗床上,覆细土、盖稻草即可[3],苗出齐后揭覆草、搭棚,入夏,经常给苗床和叶面喷水,提高湿度、降低苗床温度,苗木在4-5年可现蕾开花[19]。
分株繁殖
夏蜡梅分株宜在秋季落叶后到春季萌芽前这个时期进行,先掘出植株,抖去根上泥土,将其分成若干有1~2根主枝的小株,每小株需再将分株主干留10厘米处剪截,然后栽种[19]。
压条繁殖
组织培养
选择无病虫害生长健壮的夏蜡梅枝条,切取其带芽的茎段做外植体,放入加有植物生长调节剂的培养基,高温消毒后培养直至长出腋芽和丛生芽,调节pH值为5.8继续培养,然后加入生长素促使其生根,生根25天后在温室中开口炼苗,将有蛭石和营养土的基质高温灭菌,然后移栽既可[17]。
田间管理
在每年的4、7、11月份除草,同时春季配合除草,松土,4、6、8月份施追肥。在高温干旱季节对夏蜡梅的幼苗进行庇荫,进行修枝整形,剪去老枝、病枝等,促使其更好的生长[24]。
病虫害防治
物种现状
截至2010年,由于人为和自然的因素使得夏蜡梅野生资源遭到严重破坏,野生范围逐步缩小,个体数随之也越来越少[25]。2015年,通过对中国浙江省的夏蜡梅野外生存区域调查发现,夏蜡梅适生环境下的种群迅速增加,反之,不适应生存的环境中的种群迅速衰亡[26]。
致危因素
导致夏蜡梅濒危的因素有很多:从遗传因素来说,夏蜡梅种群之间分化严重、基因流受阻、遗传变异能力不断下降等问题会导致濒危;从种群习性来说,因为种群的演替,夏蜡梅种群个体对环境条件的要求会加强,种内、种间竞争加剧,种群个体的死亡率增加,导致种群的密度下降;从生理生态习性来说,夏蜡梅花是虫媒花,传粉大多为飞行能力弱小型昆虫,有很大的局限性[27];从人为因素来说,夏蜡梅生存在海拔较低的地区,附近居民对其的砍伐以及人为踩踏使其濒危[16]。
保护等级
1987年夏蜡梅被《中国珍稀濒危保护植物名录》列为濒危植物[8]。
1999年夏蜡梅被《中国植物红皮书》列为濒危植物[9]。
2004年夏蜡梅被《中国物种红色名录》(植物部分)列为濒危植物[10]。
2013年夏蜡梅被列入《中国生物多样性红色名录(高等植物卷)》收录,列为易危等级[12]。
2021年9月夏蜡梅再次被列入中国重点II级保护野生植物名录[13]。
2016年夏蜡梅被《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》收录,列为濒危物种[11]。
保护措施
从20世纪末开始,中国开始施行退耕还林和天然林保护工程,以及将中国杭州的龙塘山省级自然保护区晋升为清凉峰国家级自然保护区,使得夏蜡梅所处地森林植被得到保护和恢复[26]。
药用价值
夏蜡梅味道微苦、辛,性温,以花和根入药,健胃行气止痛,内服主治胃气痛[6][28]。
观赏价值
夏蜡梅的开花时间是初夏,花的颜色为白色,边缘淡紫红色,内面基部有淡紫红色斑纹[1],果实在10月份成熟,形似花瓶,适宜栽培在庭院中、池塘溪边以供观赏[3][7]。

研究价值
夏蜡梅是中国特有的孑遗树种,为研究东亚与北美植物区系间的渊源关系提供了活资料[29][30]。
物种对比
夏蜡梅在最初被发现时,和美国蜡梅同属于美国蜡梅属,但其花部形态和香气特征等与美国蜡梅不同,后另立新属[24]。

-夏蜡梅美国蜡梅(Calycanthus floridus L.)茎小枝无毛,或者幼时长稀疏的毛[1]。幼枝生短绒毛,木材香[18]。叶叶表面无毛,叶背幼时生褐色硬毛,叶老渐无毛,叶柄被黄色硬毛,后变无毛[1]。叶面、叶背、叶柄均长密集的短柔毛[18]。花花无香气,白色,边缘淡紫红色[1]。花香,红褐色[18]。
相关杂交品种
以夏蜡梅为父本,美国蜡梅为母本可得到新品种‘红运’,该品种生长趋势强劲、生长良好,花形、花色结合选取双亲优良基因,花形似母本,花色红艳偏父本,在透水良好的沙壤土可生长良好[31]。
种子萌发
夏蜡梅的种子萌发与温度、基质息息相关:在低温条件下,种子萌发效果差;在全天增温处理下,种子的保护作用增强,可提高种子的发芽率;疏松的土壤基质对出苗压力小、出苗快,紧密的基质会使出苗时间推迟,但会使幼苗变粗壮[32][33]。
抗逆性
遗传多样性
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