喀西茄

喀西茄（Solanum aculeatissimum Jacquin）为茄科（Solanaceae）茄属（Solanum）植物^[1][3]，又名刺茄子、苦茄子、谷雀蛋。原产于巴西、巴拉圭，在北美洲、亚洲、非洲均有栽培^[4]，在中国分布于西南、东南、华东各省区^[4]。主要生长在季节性干燥的热带生物群系中^[5]，原为生长于山间林下、荒地沟边的杂草，喜光照充足生境^[6]。

喀西茄为直立草本至亚灌木，高1-2米。茎、枝、叶及花柄多混生黄白色具节的毛及淡黄色基部宽扁的直刺^[1]。叶阔卵形，5-7深裂，裂片边缘又作不规则的齿裂及浅裂，上面深绿，下面淡绿，叶柄粗壮^[1]。蝎尾状花序腋外生，单生或2-4朵，萼钟状，绿色，裂片长圆状披针形，花冠筒淡黄色，冠檐白色，5裂^[1]。浆果球状，初时绿白色，具绿色花纹，成熟时淡黄色；种子淡黄色，近倒卵形，扁平^[1]。花期春夏，果熟期冬季^[1]。

喀西茄的果实和叶片可作为中药材入药，果实具有祛风止痛、清热解毒的作用，叶具有息风定惊的功效^[7]。中国引进后由于疏于管理，导致该物种大量繁殖，并逸生为杂草，产生危害^[8]。2016年被中华人民共和国环境保护部列入《中国自然生态系统外来入侵物种名单（第四批）》^[9]。

喀西茄学名接受名为“Solanum aculeatissimum”，在中国植物科学数据中心中有个异名为“Solanum myriacanthum Dunal”^[10]，有些文献中也将其作为曾用名^[11]，但是外文文献中两个拉丁名指的是不同物种^[12]，中国生物物种名录中也未将其作为异名处理^[3]，中国自然标本馆（CHF）中“Solanum myriacanthum Dunal”对应的中文名为“多刺茄”^[13]。

“Solanum”词源不清，一说来源于本属某些植物的花看着像太阳和其光线，另一说来源于拉丁语的动词solari，意为“安慰、缓和、使平静、减轻痛苦”，可能指本属一些植物可做医药，具有影响心灵的作用^[14]。“aculeatissimum”意为极度多刺的^[15]。

喀西茄为直立草本至亚灌木，高1-2米，最高达3米，茎、枝、叶及花柄多混生黄白色具节的长硬毛，短硬毛，腺毛及淡黄色基部宽扁的直刺，刺长2-15毫米，宽1-5毫米，基部暗黄色^[1]

叶阔卵形，长6-12厘米，宽约与长相等，先端渐尖，基部戟形，5-7深裂，裂片边缘又作不规则的齿裂及浅裂；上面深绿，毛被在叶脉处更密；下面淡绿，除被有与上面相同的毛被外，还被有稀疏分散的星状毛；侧脉与裂片数相等，在上面平，在下面略凸出，其上分散着生基部宽扁的直刺，刺长约5-15毫米；叶柄粗壮，长约为叶片之半^[1]

蝎尾状花序腋外生，短而少花，单生或2-4朵，花梗长约1厘米；萼钟状，绿色，直径约1厘米，长约7毫米，5裂，裂片长圆状披针形，外面具细小的直刺及纤毛，边缘的纤毛更长而密；花冠筒淡黄色，隐于萼内；冠檐白色，5裂，裂片披针形，具脉纹，开放时先端反折。花丝长约1.5毫米，花药在顶端延长，顶孔向上；子房球形，被微绒毛，花柱纤细，光滑，柱头截形。^[1]

浆果球状，直径约2-2.5厘米，初时绿白色，具绿色花纹，成熟时淡黄色，宿萼上具纤毛及细直刺，后逐渐脱落；种子淡黄色，近倒卵形，扁平，直径约2.5毫米。^[1]

喀西茄原产于巴西、巴拉圭，在北美洲、亚洲、非洲均有栽培^[2]，中国主要分布在云南除滇西北、滇东北外的大部分地区及中国西南、东南、华东各省区^[4]。喀西茄是生于海拔1300-2300米的沟边、河岸、河滩、湖滨、路边、灌丛、荒地、草坡或疏林的杂草^[16][6]，主要生长在季节性干燥的热带生物群系中^[5]。喀西茄几乎能在任何质地的土壤中生长，能够耐干旱贫瘠，甚至对酸性红壤具有较强的适应性^[17]。

喀西茄喜光照充足的生境，如干旱和贫瘠的开阔荒地、空闲地，但不耐严重遮荫，在温带及以北地区无法越冬存活。在中国当前气候环境下适生地理区域主要在北纬20°-33°和东经97°以东。^[6]

花期在春夏，果熟期冬季^[1]，以中国南京为例，喀西茄的花期在5月份，花后60-70天果实由绿转黄，并可采收到成熟的种子。喀西茄生长势很强，虽然苗期生长速度较慢，但至7～8片真叶时生长速度会明显加快。喀西茄具有较强的植株再生能力，再生栽培可作为提高喀西茄叶片和果实产量的有效措施。^[11]

喀西茄通常由种子繁殖^[18]。喀西茄单株花数量多，花期长，可从春季延至夏季；花粉量大，花粉萌发时间较短，光顾的昆虫种类较多；果期长，单果种子量极大，有试验统计发现单颗果实含籽量达到300粒左右^[17]。种子繁殖力强，在全黑暗的环境下种子14d萌发率可达90%，全光照环境下能达到80%^[17]。

喀西茄虽然可以通过种子繁殖，但是如果种子休眠时间长，活力丧失快，会降低自然繁殖的发芽率^[4][18]。喀西茄也可以使用组织培养的方式进行体外繁殖^[18]。成熟的喀西茄种子表面灭菌后放置在培养基中生长，发芽后无菌幼苗的叶片、叶柄作为外植体的来源，在培养基上进行不定芽的诱导，诱导出的不定芽可以长成一个新的植株，从而进行快速的繁殖^[18]。喀西茄较不易感染病虫害，仅会感染根结线虫病和黄萎病^[19]，根结线虫病可以参考茄果类蔬菜进行生物防控和药物防控，比如种植前现在种植沟施用淡紫拟青霉素或在发病处喷氟fú吡菌酰胺悬浮剂^[20]。

根据《中华草本》记载，喀西茄的果实名为刺天茄，含有澳洲茄胺、刺茄碱、薯蓣皂甙元等，具有祛风止痛、清热解毒的作用，可以治疗风湿痹痛，头痛，牙痛，跌打疼痛等。喀西茄的叶片名为刺天茄叶，具有息风定惊的功效，可以治疗小儿惊厥。^[7]此外，喀西茄在印度和尼泊尔长期以来一直被用于传统医学，从果实中提取的提取物用于治疗头痛、牙痛、疥疮等^[18][21]。

喀西茄中的澳州茄碱、甾体生物碱和皂苷具有重要医药用途^[6][18]，中国引进后疏于管理，以致于大量繁殖，逸生为杂草，并产生危害^[8]；中国西南地区是喀西茄和牛茄子（Solanum capsicoides）入侵的集中适生区和重灾区，并有继续向东和向北扩散的趋势^[6]。2016年被环境保护部列入《中国自然生态系统外来入侵物种名单（第四批）》^[9]。

喀西茄为具刺杂草，全株含有毒生物碱，未成熟果实毒性较大，人和家畜误食会中毒^[4]。喀西茄具极强的竞争力和排它性，极容易在新环境中占据领地，使本地种失去生存空间，与原有农作物、杂草争夺光照、水分、养分和空间，常常通过形成大面积单优群落，使入侵地的生物多样性降低^[17]。

喀西茄可以通过物理与化学的方法进行防治^[2]。物理防治：苗期人工铲除，结种前人工拔除；化学防治：可利用草甘膦等除草剂进行防治^[2]。

茄属（Solanum）单毛组（Sect. Simplicipilum）中一共有四个种，牛茄子与喀西茄形态上较为相似^[6]。

-形态特征分布生境图片对比喀西茄茎、枝、叶及花柄多混生黄白色具节的毛及淡黄色基部宽扁的直刺；叶阔卵形，先端渐尖，基部戟形，被毛，叶脉处具直刺；浆果球状初时绿白色，具绿色花纹，成熟时淡黄色；种子淡黄色，近倒卵形，扁平^[1]在中国主要分布于横断山区和云贵高原的云南、广西和四川等省 (区)^[6]生长于山间林下、荒地沟边，喜光照充足^[6]牛茄子除茎、枝外各部均被具节的纤毛，茎及小枝具淡黄色细直刺；叶阔卵形，先端短尖至渐尖，基部心形，5-7浅裂或半裂，边缘浅波状；叶脉上具直刺；叶柄粗壮，微具纤毛及较长大的直刺；浆果扁球状，初绿白色，成熟后橙红色；种子干后扁而薄，边缘翅状^[22]在中国主要分布在云贵高原东部、南岭和武夷山等地区的云南、四川、湖南和广西等省 (区)^[6]生长于林下、路边、水涧边等潮湿环境^[6]

喀西茄是栽培茄的近缘野生种，具有许多栽培茄资源内缺乏的重要性状，如抗根结线虫病、抗黄萎病等，是栽培茄重要的抗性育种资源^[23]。例如中国云南大学尹梦莹通过使用大丽轮枝菌侵染喀西茄，并对前后的植物体内相关数据变化规律分析，系统地揭示了喀西茄对黄萎病防卫反应的生理生化机理，为栽培茄抗黄萎病的相关研究提供参考^[24]。喀西茄的果实是少数茄科果实中具有香味的，中国西南林业大学李会朋等进一步挖掘了调控喀西茄果实香味的相关基因，以期可以提高喀西茄果实品质^[10]。此外Mayra Beatriz Gómez-Patio等研究还发现喀西茄的表皮可以用于制作生物塑料^[12]。