剑齿虎

剑齿^[注1]虎（学名：Smilodon），为已灭绝的食肉目猫科下一属的哺乳动物，^[4][6]别名刃齿虎^[5]，生存在上新世（530万-258.8万前）至1万年前的北美洲与南美洲^[5][10]。剑齿虎体型与现代的狮子相似（Panthera leo），但尾巴较短^[5][6][3]。其上犬齿可长达约20厘米，可能用于对大型草食动物的刺伤和砍伤攻击，下颌可以打开到大约90°的角度，以使上犬齿自由活动^[5]。剑齿虎毛色不详，因在森林中定居的物种往往具有斑点或斑块，故相关假想图常将该属动物绘制为有斑点的形态。^[6]

剑齿虎属其下包括毁灭剑齿虎（Smilodon populator）、美洲剑齿虎（Smilodon gracilis）和致命剑齿虎（Smilodon fatalis）三个物种。^[11]不同种类的剑齿虎体重具有差异，^[12]美洲剑齿虎体型更小，更瘦弱，而毁灭剑齿虎更体型更大，更粗壮。^[13]

剑齿虎通常被认为是由旧大陆巨颏虎属（Megantereon）的短齿猫（dirk-toothed cats）演化而来，后来这些动物在上新世（530万-258.8万前）期间扩散到美洲，^[14]在更新世（约25.9万-1.2万年前）时期主要生活在北美洲和南美洲，^[5]大约1万年前^[10]由于气候、人类、食物^[3]等因素的叠加作用而灭绝。^[2]

在部分文学或影视作品中有剑齿虎的出现，如在电影冰川时代中的角色迪亚哥（Diego）就是一只剑齿虎。^[15]

新生代（约6500万年前）时期，出现了许多具有巨大且十分尖锐的上犬齿——剑齿的食肉动物，这类具有剑齿的类猫动物多被统称为剑齿类动物^[6]，其剑齿可用于像刺刀那样刺杀猎物^[10]。通常认为从始新世（约5300万-3650万年前）中期亚洲和北美洲出现剑齿类动物开始，地球上就一直有该类物种生存，在第三纪（约6500万-300万年前）晚期，该类动物在猫科动物中甚至占大多数。^[6]

剑齿特征在哺乳动物的历史上多次独立出现在几个亲缘关系较远的进化谱系中，^[10]包括有袋类中的袋剑齿虎（Thylacosmilus atrox）；肉齿类的“类剑齿虎”（Machaeroides）和类齿虎兽属（Apataelurus），以及同属于食肉目中的假剑齿虎科（Nimravidae）的部分种类和猫科的部分种类，如猫科中的剑齿虎亚科（Machairodontinae）的巨颏虎属（Megantereon）、锯齿虎（Homotherium）和剑齿虎（Smilodon）等种类。^[16]

剑齿虎是剑齿类动物中极具代表性的一类物种，与现今存在的猫科动物为并系群。^[17][3]通常认为该属动物是由旧大陆巨颏虎属的短齿猫（dirk-toothed cats）演化而来，后来这些短齿猫在上新世（530万-258.8万前）期间扩散到美洲，^[14]并首先演化出美洲剑齿虎（Smilodon gracilis），^[16]该物种分布于上新世晚-更新世中的北美洲；^[18]之后在约2百万年前的上新世-更新世间的阿根廷恩森纳达陆地出现了毁灭剑齿虎（Smilodon populator），该物种定居于南美洲安第斯山脉东坡；在更新世晚期，毁灭剑齿虎的近支——致命剑齿虎（Smilodon fatalis）出现在南美洲，栖居于安第斯山脉西侧，包括厄瓜耳多和秘鲁等地。^[11]

1842年，隆德（Lund）基于发掘于晚更新世-全新世巴西东部的戈亚圣塔动物群的化石材料，首次描述了剑齿虎类动物，^[13]后来在北美洲也发现了类似的化石，一些不同时期不同地点的剑齿虎种先后被建立起来，包括美洲剑齿虎（Smilodon gracilis Cope，1880），Machairodus floridanus Leidy，1889；Smilodon californicus Bovard，1907；Smilodon conardi Brown，1908；Smilodon nebraskenensis Matthew，1918等。^[16]

剑齿虎属的分类一直存在争议，^[18]特别是对于其他的一些出现时代稍晚的种类，不同学者持有不同的分类观点。例如，动物学者Kurtén等认为在北美洲的剑齿虎实际上属于同一个物种，将归为致命剑齿虎（Smilodon fatalis）；而Berta等认为南北美洲剑齿虎属除美洲剑齿虎（Smilodon gracilis）以外的种类均应归于毁灭剑齿虎（Smilodon populator）；^[16]1979年，Paula Couto将剑齿虎归为一个物种，即毁灭剑齿虎（Smilodon populator），其下包含两个亚种毁灭剑齿虎指名亚种（Smilodon populator populator）和Smilodon populator californicus，分别对应该属的南美和北美的个体；还有学者将北美的个体命名为Smilodon fatalis取代Smilodon californicus Bovard，1907。^[18]截止2024年，广泛认为的是剑齿虎属下包含三种剑齿虎，毁灭剑齿虎（Smilodon populator）、美洲剑齿虎（Smilodon gracilis）和致命剑齿虎（Smilodon fatalis）^[11]。

编号中名学名^[11]体重^[12]1毁灭剑齿虎Smilodon populator（Lund，1842）约220千克-360千克2美洲剑齿虎Smilodon gracilis（Cope，1880）约55千克-100千克3致命剑齿虎Smilodon fatalis（Leidy，1868）约160千克-280千克

不同种类的剑齿虎体重具有差异，^[12]美洲剑齿虎体型更小，更瘦弱，而毁灭剑齿虎更体型更大，更粗壮。^[13]三种不同剑齿虎的具体信息如下。^[11][12]

剑齿虎体型与现代的狮子相似（Panthera leo），^[5]体长比现存的狮子约短一英尺，^[10]约为2米，^[7]但体重几乎是其两倍，^[10]约347千克-442千克。^[7]剑齿虎毛色不详，由于哺乳动物化石难以留存颜色，其复原图主要基于不同栖息环境中捕食者对某种伪装的偏好，例如，在森林中定居的物种如美洲豹（jaguar）往往具有斑点或斑块，而在开阔地定居的物种如狮子，通常具有较均匀的体色，而剑齿虎多被认为栖息在茂密植被中。因此，在重建剑齿虎的形态时，通常将该属动物绘制为有斑点的形态。^[6]

剑齿类动物的总体形态与猫类似，头骨短，有产生较大的咬合力，前肢灵巧强壮，以利于抓握和操纵猎物。^[19]剑齿虎在演化过程中，其颅骨发生了一系列变化，如：下颌关节向腹侧移位，避免肌肉的过度拉伸；枕平面更垂直、^[19]枕突缩小，颅骨屈肌组织得到极大增强；更短、更大的颧骨弓；^[20]下颌骨冠状突缩小等。^[19]

剑齿虎鼻骨很短；前列牙较突出，^[6]上犬齿可长达约20厘米，^[5]在闭上嘴时，其犬齿依然明显，^[6]下部犬齿减少；臼齿表面呈剪切状，十分锋利，没有磨削痕迹。此外，下颌可以打开到大约90°的角度，以使上犬齿自由活动，^[5]在捕食时，剑齿虎会把嘴巴张大，利用长牙一口刺穿猎物的咽喉，使猎物窒息而死。^[3]一些古生物学家认为，由于剑齿虎需要充分伸展下颌的肌肉才能形成如此大的间隙，因此与现代猫类相比，其咬合力相对较弱。^[5]

剑齿虎的脊椎较短，^[6]肩膀和前肢发达，力量很强，能够控制捕获的猎物，属于在猫科动物战斗力较强的一种。整个身体从肩膀到后背是倾斜的，后肢比较短，而且尾巴也短，^[3]而尾巴是动物在跳跃和奔跑时维持身体平衡的有利工具，^[6]剑齿虎较短的尾巴表明该类动物不能像猎豹和狮子那些拥有长尾巴的物种一样，在奔跑时能通过长尾巴保持平衡，^[10]因此古生物学家推测其无法进行长时间的追逐。此外，与狮子等动物相比，其跟骨较短，此种特征的后肢有利于力量而非速度，在扑倒猎物时尤其有利，扑倒猎物后就可使猎物相对较柔软的腹部暴露在其犬齿之下，有利于咬开其喉部的器官和动脉。^[6]

剑齿虎中的致命剑齿虎雌雄性之间具有头部形态上的微弱差异，其中，雄性个体较雌性个体的上剑齿较厚，咬合力也较强。^[21]

牙齿

幼年剑齿虎的犬齿在萌出时其前缘和后缘更尖锐，而在成年个体的犬齿相对较钝。大多数剑齿虎的上犬齿的牙本质（构成牙齿主体的微黄色组织，介于牙釉质与牙髓之间）上具有凹槽，深度可达8毫米，这种凹槽是由于舌头磨损了通常有牙龈保护的相对柔软的牙本质而造成的，剑齿虎的凹槽从牙中部开始出现并向两端延伸。一只牙齿呈中度磨损的剑齿虎若要咬开猎物的皮需要约1.1万牛顿的力量。剑齿虎的牙有时具有裂纹，这种裂纹可能是由于牙釉质和牙骨质塑性和强度不同而形成的。剑齿虎在捕食时，其剑齿边缘会将猎物的伤口边缘楔开，从而为剑齿的活动留下空隙，防止其被卡住。^[22]

舌骨

现存的大型猫科动物有两种舌骨弓，一种由9到11块骨头组成，这些动物能发出呜呜声但不会咆哮，第二种由5块骨头组成，在会咆哮但不会发出呜呜声的猫科动物身上发现。剑齿虎的舌骨弓与后者相似，因而推测其能发出咆哮声，^[23]剑齿虎在为了食物或配偶而争斗时可能会发出巨大的咆哮声。^[10]但也有研究推测致命剑齿虎可能能发出类似于现存猫类的呜呜声，但发声频率较低。^[24]

肢骨

剑齿虎中，像致命剑齿虎这样细长的犬齿较现代猫科动物的犬齿更容易断裂，这使得其捕猎时必须用前肢固定猎物，因此，其对前肢力量的要求可能超过了现代猫科动物，这相应地也反映在它们的骨骼中。剑齿虎的肱骨因皮质增厚而增强，其程度比任何现存猫科动物更高，因而具有更大的能力用前肢制服猎物，从而最大限度地减少猎物的挣扎，以保护其细长的犬齿，并定位咬伤部位以快速杀死猎物。^[25]

在更新世时期，该属物种在北美洲和南美洲分布较广泛，^[6]在现巴西圣保罗州^[18]、美国内华达州^[26]，及南美洲最南端的巴塔哥尼亚均有发现其化石记录。^[11]在我国甘肃省和政县、广河县和东乡县等地发现有隐匿剑齿虎带有颊齿的下颌骨化石。^[27][28]

在剑齿虎的各个物种中，^[20]美洲剑齿虎最早分化出来，该物种主要分布于上新世晚-更新世中的北美洲；^[18]约2百万年前，毁灭剑齿虎定居于南美洲安第斯山脉东坡，^[11]主要分布于南美洲东部，在南美洲北部的委内瑞拉、西部的智利及南部的巴塔哥尼亚也有记录；^[20]在更新世晚期，毁灭剑齿虎的近支——致命剑齿虎进入南美洲，主要分布于南美洲北部和西北部。^[20]多栖居于安第斯山脉西侧，如厄瓜多尔和秘鲁等地.^[11]

栖息环境上，剑齿虎的四肢比例与现代在森林中生活的猫类相似，因此推测剑齿虎多栖息于茂密植被中，通过伏击进行捕食。^[9]

剑齿虎为食肉动物，^[8]更新世晚期时，剑齿虎属中的毁灭剑齿虎处于食物链的顶端，毁灭剑齿虎甚至能够捕获体重约1800千克左右的动物^[11]。但剑齿虎不能长距离追捕猎物，^[10]更善于捕猎猛犸等行动迟缓的大型食草动物，不善捕捉敏捷、轻快的小型食草动物，^[3]其捕猎方式可能是等猎物靠近后，^[10]通过伏击捕获猎物。^[8]如毁灭剑齿虎因四肢不适合远距离奔跑和快速加速奔跑，因而在较局限的环境中，其捕猎策略因更偏向于伏击策略而非追逐策略，鉴于其生存的巴塔哥尼亚南部有大片开阔的景观，研究人员推测该物种有时通过合作狩猎的方法来弥补其捕猎策略。^[11]

根据在南美大草原发现的一块剑齿虎粪便化石，其总长度约为24厘米，最大直径约4厘米，大致呈圆柱形，其上有多条收缩线，内部含有大量可使用肉眼观察到的骨骼，这些骨骼中有的属于偶蹄目，有的属于巨型陆生树懒（giant terrestrial sloths），根据难以消化骨骼的动物应该很少取食骨骼的理论，剑齿虎应具有咬碎骨骼、消化骨骼和肉的能力。^[29]

剑齿虎很可能属于社会性动物。^[30]现今存在的各种猫科动物中，除狮子外，大多数猫科动物都是独立生活，但由于该属物种没有现存的后裔，因而无法通过研究现存动物对其社会结构进行推测，然而，一些化石记录留下了一些剑齿虎属于社会性动物的线索，例如在拉布雷亚焦油坑中，^[31]有许多致命剑齿虎的骨骼化石，其中有许多剑齿虎个体为幼年，推测这些个体是与其他成年个体相伴出现。^[32]此外，在拉布雷亚焦油坑中发现了许多显示出严重挤压或骨折损伤、致残性关节炎和其他退行性疾病证据的剑齿虎骨骼化石，这些疾病会使剑齿虎个体更加衰弱，然而，大多数具有这些疾病的个体的骨骼都发生过较广泛的愈合和再生，这表明即使是残疾的动物在受伤后也能存活一段时间。也就是说这些剑齿虎可能是社会性生活的，在生病后由其他剑齿虎照顾，或者至少允许生病个体进食。^[10]此外，剑齿虎具有两性异形现象，一般认为这种现象是社会性动物的典型特征。^[6]

在剑齿虎的骨骼化石中偶尔会发现由其他剑齿虎个体的剑齿造成的的洞，^[33]这表明其社会生活并不总是平静的，可能像现代的狮子一样，会为了食物或配偶而打架。^[10]

幼年剑齿虎的乳牙保留时间很长，在现存的猫类中，成年猫类捕猎时需要兼顾照顾幼崽，幼崽不独立外出，据此推测剑齿虎具有较长的育幼期。^[6]且剑齿虎的剑齿较大，这表示其需要更多的剑齿发育时间，因而幼体难以捕猎，这也会延长幼崽的独立时间。^[34]

不同种的剑齿虎的牙齿萌发速率可能存在差异^[35][36]，例如，致命剑齿虎的牙齿发育延长，每个月萌出率为每月6.0毫米，^[35]在9个月-14个月之间从切牙开始脱落第一颗乳牙，同时，开始萌发恒牙，^[35]在14个月-22个月时恒牙完全萌出，^[37]上犬齿在34个月-41个月时完全萌出。^[35]雌性个体在约2岁时达到成熟体型。^[37]而美洲剑齿虎齿冠高度与现代狮子和老虎相似^[36]，牙齿萌发速率约为每个月萌发约6.3毫米，^[35]其生长期约为16个月。^[36]

在剑齿虎的生长发育过程中，有时会出现一些骨骼疾病。如髋kuān关节发育不良，这属于一种常见于家养猫（Felis catus）和狗（Canis lupus familiaris）的先天性疾病；^[38]此外某些剑齿虎具有显著的膝关节和肩关节软骨发育不良现象，这是一种影响关节的发育性骨骼疾病，从对现代犬的研究类推，在该类动物灭绝前可能发生过近亲繁殖事件。^[39]

在17000年-18500年前，北美洲西部最后一次冰川期给哺乳动物的繁殖带来了压力^[40]，猛犸等多种大型食草动物迅速灭绝，以此为食的剑齿虎无法及时改变食性，导致食物来源减少^[3]，其他的食草动物种群常常对周边动静较敏感，不易被捕食，使得剑齿虎此类食肉动物种群面临较大的生存压力，^[40]此外该时期发生的森林火灾及从欧亚大陆迁徒而来的人类也对剑齿虎的生存产生影响^[1]。研究该时期前的部分骨骼化石发现，部分剑齿虎在早期发育过程中遗传了其亲本的营养不良，这种情况在其成年后也没有恢复，导致导致牙齿磨损更大与断裂，影响正常捕食。^[40]在大约12000年前的更新世晚期，在上述因素的叠加作用下，包括致命剑齿虎在内的许多大型动物灭绝。^[40]但学界对于剑齿虎的具体灭绝过程仍存在争议，如包括剑齿虎在内的30多个属是在更新世末的几百年间（时间相对较短）同时灭绝的，还是说这些动物是的灭绝是在数千年间（时间较长）各个物种渐进的独立的消亡的，暂无定论。^[41]

在电影《冰川时代》中，剑齿虎迪亚哥（Diego）就是一只剑齿虎。该电影讲述了冰河时期，动物们都急着迁徙到温暖的地方及储存食物，长毛象曼弗瑞德、树獭希德、剑齿虎迪亚戈为了帮助一个人类的婴儿，脱离了动物们迁徙的队伍，最终将人类的婴儿送回到父母身边的故事。^[41]