凤眼莲

凤眼莲（拉丁学名：Eichhornia crassipes (Mart.) Solms），俗名水葫芦、凤眼蓝、水浮莲，雨久花科（Pontederiaceae）凤眼莲属多年生漂浮性宿根大型水生草本植物^[3]，原产于巴西东北部^[4]，广泛归化于热带以及亚热带地区^[5]。

凤眼莲植株可高达60厘米；根系庞大，包括主根以及许多侧根；茎极短，茎上生有较长的匍匐枝；叶片生于缩短茎的基部，每株凤眼莲约有6~12片叶片，叶片呈卵圆形，深绿色，表面光滑，叶柄中下部有葫芦状膨胀气囊；穗状花序，长约17~20厘米，具6~12朵花，花被6裂，花冠呈蓝紫色，最上方一片花瓣较大，中央有明黄色斑点；6枚雄蕊，3长3短，花药呈箭形，1枚雌蕊^[3][6][7]。

凤眼莲生命力极强，生长速度快，在19以及20世纪作为观赏植物或者饲料植物引入一些国家，逸生之后，开始大面积繁殖，造成严重的生态影响^[8]。凤眼莲是国际自然保护联盟公认的世界百大外来入侵种之一^[5]，在《中国入侵植物名录》中被列为一级恶性入侵类植物^[9]。

凤眼莲也可以作为一种优质的生物质资源，用于生产制造糠醛、复合材料、燃料等^[5]，同时具有一定的生态价值，可有效去除水中碳、氮、磷以及重金属离子（铅、镉、镍）^[10]。

关于凤眼莲最早的纪录可以追溯到1816年的巴西，之后在1884年首次被引入美国（路易斯安那州）；19世纪末，已经传播至中美洲和加勒比地区的许多国家，以及澳大利亚、埃及、日本、印度尼西亚、印度；在20世纪早期相继被引入新加坡、斯里兰卡、南非、菲律宾、缅甸^[11]；在20世纪30年代引入欧洲^[12]；从1950年左右开始，凤眼莲侵入非洲刚果河、尼罗河等河流^[11]。由于凤眼莲强大的繁殖能力，在逃逸至野外之后，很容易迅速爆发，现在广泛分布于热带以及亚热带地区^[13]。

凤眼莲在1901年作为一种观赏植物从日本引进中国台湾，在30年代作为饲料作物引入中国内地各省份，之后逃逸为野生。由于凤眼莲的无性繁殖速度极快，在云南、福建、四川、江苏、浙江等省份造成严重入侵^[3]。

株

凤眼莲植株高达60厘米^[6]。

根

凤眼莲根为须根，从生于短缩茎的基部，根系庞大^[14]，根毛茂密，须根在水中悬垂而分散，可以稳定植株^[13]，新根呈蓝紫色，老根呈黑色^[7]。

茎

凤眼莲茎非常短，生有较长的匍匐枝^[6]，实心，节间不明显^[7]。

叶

叶片生于短缩茎的基部，每株凤眼莲约有6~12片叶片，叶片呈卵圆形，两边稍向上卷，顶端稍向下翻卷，长约4.5~14.5厘米，表面光滑，呈深绿色；在叶柄中下部，有膨胀的气囊，呈葫芦状，基部有鞘状苞片，长约8~11厘米^[3][6]。

花

花茎单生，穗状花序，每个花序长约17~20厘米，常具6~12朵花；花被6裂，靠近基部有腺毛，花冠呈蓝紫色，近两侧对称，其中最上方一片裂片较大，长约3.5厘米，其中央位置有明黄色的斑点，其余5片长约3厘米。花为两性花，有6枚雄蕊，雄蕊3长3短，长的从花被筒喉部伸出，长约1.6~2厘米，短的生于近喉部，长约3~5毫米，花丝被腺毛，花药呈箭形，1枚雌蕊，子房上位，呈长梨形，长约6毫米，有3室，中轴胎座，胚珠多数，花柱比较细长^[3][6]。

果实

蒴果呈卵圆形^[6]。

种子

每个花序上大约结300粒种子，种子非常细小，千粒种子约重0.4克，为枣核状，呈黄褐色^[3]。

凤眼莲原产于巴西东北部^[4]，已经入侵欧洲、非洲、亚洲以及北美^[8]，广泛分布于热带以及亚热带地区^[5]，主要分布在40°N（葡萄牙）到45°S（新西兰）之间。凤眼莲在20世纪初期引入中国，之后逃逸为野生，广泛分布于江苏、浙江、广东等十多个省市及自治区^[13]。

凤眼莲喜高温高湿，生长在水塘、湖泊、沟渠等水系中，分布在海拔为200~1500米的地方^[6]。耐贫瘠，在氮、磷、钙元素浓度较低时依然能够生存，可通过调节内部营养循环以及改变根系生理学特征来适应营养缺乏的环境^[3]；对于pH适应性较强；温度对凤眼莲影响较大，气温在13摄氏度以上或者水温在10摄氏度以上时，凤眼莲开始生长，20~35摄氏度有利于种子发芽，气温在35摄氏度时凤眼莲可快速生长，在25摄氏度的情况下，种子可以保持长达20年的活性^[5]，但是凤眼莲不耐低温，水温在冰点以下几个小时便可导致植株死亡，且不耐霜冻，遇到霜冻便会枯死^[3]。

凤眼莲的花期在8~10月，部分地区的凤眼莲花期在4~10月，一共2~3茬花，每茬花开放时间约为4~5天，两茬花中间间隔时间约4~5天^[3]，果期在8~11月^[6]。

凤眼莲生命力旺盛，生长速度快，在6~14天内便可以将自身生物量翻倍^[15]，并且凤眼莲具有很强的形态可塑性，以适应环境条件的变化，例如当阳光不足或者凤眼莲种群密度较大时，叶片一般为垂直向上生长以争取阳光，而且叶柄的长度会增加，叶面积增加来提高光合作用的效率。当水体中氮元素含量较少时，则会促进侧根生长来提高对元素的吸收^[3][16]。

凤眼莲可利用匍匐茎进行无性繁殖以及通过种子进行有性繁殖^[15]，以无性繁殖为主^[14]。

进行无性繁殖时，凤眼莲会由腋芽萌发出新的匍匐枝，新匍匐枝与母株断裂分离之后形成新的植株，无性繁殖速度极快，如环境条件合适，每5天便可长出1株新的植株，90天内1株凤眼莲可通过无性繁殖产出25万棵幼株^[3]。

进行有性繁殖时，在凤眼莲开花之后，花茎逐渐向下弯曲，产生的果实成熟之后会在水面开裂，其中的种子散落于水中^[17]，种子漂浮至岸边后，在合适的温度以及充足的氧气条件下便可萌发。在凤眼莲入侵地区，由于合适的传粉昆虫较少，所以在自然条件下授粉几率很低，大部分花无法产生果实^[16]。而且种子萌发产生的幼苗弱小以及产生叶柄气囊所需时间较长（30~45天），自然条件下通过有性繁殖产生的实生苗很少^[3]。

凤眼莲在人工繁殖上多采用无性繁殖，由于凤眼莲不耐冻，所以无性繁殖的重点在于保护种苗过冬，凤眼莲在气候温暖的地区可自然越冬，若在较寒冷的地区，可将种苗置于日光温室或者塑料大棚，或者采用稻草覆盖保温，也可以将废热水或者温泉水引入苗床，以此保证安全越冬^[7]。

天气回暖之后便可以进行放养，放养前期以及生长后期，最好放置于30~40厘米水深的浅水区，在旺盛生长期，加深水深到80~100厘米，在不同的水域应根据环境条件选择不同的放养方法，并且需防治凤眼莲种群外溢^[7]。

凤眼莲病虫害较少，比较常见有蚜虫以及斜纹夜盗蛾，用相应的杀虫剂喷洒即可^[7]。

凤眼莲是国际自然保护联盟（IUCN）认定的100种最具侵略性的入侵物种之一^[5]，在《中国入侵植物名录》中，为一级恶性入侵类植物^[9]，非洲的尼罗河、西班牙的瓜迪亚纳河流域、孟加拉国的孙德尔本斯红树林、墨西哥的一些水库、中国部分流域、美国加利福尼亚州的萨克拉门托-圣华金河三角洲等一些水域都受到凤眼莲入侵的强烈影响^[8]。根据统计数据，在中国，凤眼莲的入侵会造成80~100亿人民币的直接经济损失，其中治理凤眼莲的费用就占到5~10亿^[18]。

凤眼莲无性繁殖速度极快，同时也能通过种子进行有性繁殖，在合适的环境条件下数量可呈几何式增长；并且由于凤眼莲漂浮于水面，很容易通过水面扩散；此外凤眼莲适应性强，竞争能力强，可以有效地排斥其他物种；以及缺乏专一性天敌和很多水域水体富营养化加剧等原因，使得凤眼莲能够大面积繁殖^[13][14]。

凤眼莲植株死亡时，会释放大量有机物质，造成水体富营养化。

凤眼莲生长迅速，会覆盖湖泊、河流、池塘，消耗大量氧气，造成水体含氧量低。

凤眼莲繁殖能力强，会破坏食物链以及养分循环，影响其他生物生长，极大降低生物多样性，影响生态平衡。

凤眼莲也是一些害虫的滋生地。

堵塞水道，影响游泳等娱乐活动以及航行^[8]。

例如在中国云南滇池，滇池1000公顷的水面曾几乎全部生长有凤眼莲，盖度达到100%，在60年代之前，滇池内主要水生植物有16种，水生动物68种，但是到80年代，由于凤眼莲的生入侵以及滇池水体富营养化，造成水生植物渐渐消亡，而水生动物只剩30余种。针对凤眼莲的防治，耗资巨大，采取多种措施进行防控，但是效果并不显著，对生态系统造成严重破坏^[14]。

物理法：凤眼莲入侵面积较小时，采用人工打捞的方式清除，面积较大时，使用杂草收割机、挖泥机、吊斗铲等机械去除^[3][8]。

化学法：目前所使用的凤眼莲除草剂存在一定的问题，一方面是现有的除草剂难以清除凤眼莲种子，另一方面是除草剂的施用可能会造成环境污染^[3][8]。

生物法：虽没有关于凤眼莲天敌的报道，但是利用昆虫、真菌以及化感植物提取物的生物防治可在一定程度上取得成效^[8]，而从引进天敌到取得明显的控制效果需要几年的时间，并且需要注意防控引进天敌所带来的生态风险^[3]。

综合防治：根据实际情况，灵活将物理、化学、生物法结合采用^[3]。

凤眼莲是一种优质的生物质资源，可用于生产糠醛、木糖醇、酶、复合材料等工业产品^[5]，也可做乙醇和沼气的替代燃料来源，用于制造燃料电池等^[8]，因其营养丰富又容易消化，也可以和玉米一同制成干饲料喂养猪和鸡等家畜，还可以用作绿肥，在园艺中使用^[3]。

凤眼莲可净化水体，在富营养化水体中，可以通过竞争营养等方式抑制水中蓝藻等浮游植物的生长，降低藻类生长带来的危害^[18]。对于水中的碳、氮、磷以及重金属离子（铅、镉、镍niè）均有较好的去除效果。在碳、氮、磷浓度越高时，去除效率越好，所以凤眼莲尤其适用于处理Ⅴ类水体（在《中华人民共和国地表水环境质量标准》（GB3838-2002)中定义为主要适用于农业用水区及一般景观要求水域）^[10]。但是当前污水处理工程尚未采用凤眼莲，其中一个重要的原因是对凤眼莲的管理难以达到要求，反而使得凤眼莲危害生态系统，若需进一步利用凤眼莲资源，需完善关于凤眼莲的基础研究以及找到综合利用的最佳途径^[3]。

凤眼莲花朵优美，叶柄奇特，叶片翠绿，花色为蓝紫色，有较高的观赏价值^[7]，曾被冠以“美化世界的淡紫色花冠”在1844年美国的一个博览会上出现，之后作为观赏植物被引入很多国家^[13]。

凤眼莲富含酚类物质、类黄酮、皂苷、甾醇、生物碱、单宁等多种生物活性次级代谢物，很多研究表明，从凤眼莲中提取的物质具有一定的药理作用，有望在抗炎、护肝、抗肿瘤、抗氧化、抗菌、促进伤口愈合等方面发挥一定作用，以及杀灭幼虫、化感作用、免疫刺激作用等生物活性。目前已有采用凤眼莲提取物制造护手霜^[5]、使用凤眼莲制造燃料等专利发表^[19]。