冰脊龙

冰脊龙（Cryolophosaurus）是一种发现于南极洲的中大型兽脚类恐龙，该属仅有一个物种，即艾氏冰脊龙（Cryolophosaurus ellioti）。冰脊龙拥有一个独特的头冠，从头部横跨而过。其体长约6-7米，体重约350-465千克，是早侏罗世南极洲最大的肉食动物。它也是第一种在南极洲发现的食肉恐龙，也是该地区命名的第一种非鸟恐龙。^[3][4]生活在距今约2亿-1.8亿年前的早侏罗纪。其灭绝原因可能是火山爆发造成的环境和气候变化。^[1]

1990-1991年夏季，冰脊龙在南极洲贝尔德莫尔冰川地区的柯克帕特里克山被发现。奥古斯塔纳学院的教授汉默（Hammer）及其团队当时在该地区进行发掘。冰脊龙化石在早侏罗纪的汉森组（Hanson Formation）硅质粉砂岩中被发现，这个地层曾被称为法拉组上层（upper Falla Formation）。冰脊龙是在南极洲发现的第二种恐龙和第一种兽脚类恐龙，也是第一种被命名的南极恐龙。第一种在南极洲被发现的恐龙是南极甲龙（Antarctopelta），但其命名晚于冰脊龙。^[3][5]当时汉默和大卫·埃利奥特（David Elliot）分别挖掘了贝尔德莫尔冰川附近的不同岩层，发现了包括冰脊龙在内共100多块骨骼化石。埃利奥特首先发现了冰脊龙的化石，发现地点在海拔约4000米高的岩层中。1994年，汉默和希克森（Hickerson）正式描述并命名了冰脊龙。^[3][6][5]

2003年一支野外考古队伍在柯克帕特里克山上的岩壁中发现了第二个化石埋藏地点，位置比第一次的地点高出约30米。^[6][7]

冰脊龙的学名来源于希腊语单词κρυος，意为“寒冷”或“冰冻”，λοφος意为“冠”，而σαυρος意为“蜥蜴”。汉默和希克森将该属的代表物种命名为C. ellioti，是为了纪念最初发现这些化石的大卫·埃利奥特。^[3]

编号FMNH PR1821的标本是唯一较为完整的冰脊龙化石。这个标本包括缺少前面大半部分的头骨和下颌骨、九颗上颌齿、一节断裂的第六颈椎中央体、第七至十节颈椎、几根后颈肋骨、几节前背椎、大多数中后背椎、几根背肋骨、第五节骶dǐ椎、三根椎弓骨、许多节完整和不完整的尾椎和中央体、两根不完整的肱骨、一根近端桡骨、一块近端尺骨、一块不完整的髂骨、一块近端耻骨、两块坐骨（但只有一块有远端）、两根不完整的股骨、一根胫骨的远端、一根腓骨的远端以及距骨和踝huái骨。^[6][7]

冰脊龙最初被归类为剑龙类，后来被归类为兽脚类。^[8]2020年的研究成果认为冰冠龙属于兽脚亚目的新兽脚类（Neotheropoda），但其确切的分类仍存在争议。^[2]

冰脊龙的化石同时具有原始和先进的特征，它的股骨具有早期兽脚类恐龙的特征，而它的头骨则类似于更晚期的坚尾龙类（Tetanurae），如异特龙（Allosauridae）和永川龙（Yangchuanosaurus）。冰脊龙的形态和结构类似于角鼻龙（Ceratosaur）或早期的阿贝利龙（Abelisauridae），具有更高级坚尾龙类一些特征。但后来又发现冰脊龙与双脊龙（Dilophosauridae）和龙猎龙（Dracovenator）的关系更为密切。^[3][8]对比塔瓦龙可知冰脊龙既不属于双脊龙科，也不属于鸟吻类（Averostra），而是属于双脊龙科和鸟吻类的姐妹群。^[9]2020年又发现，冰脊龙属于进化程度较高的新兽脚类恐龙，更靠近鸟吻类（Averostra）。其进化程度比恶魔龙（Zupaysaurus）更高，但比双脊龙低。^[2]下图说明了兽脚类和新兽脚类与其他恐龙类群关系的情况。^[10]

冰脊龙是一种体型庞大而匀称的兽脚类恐龙，是已知早侏罗纪兽脚类恐龙中体型最大的一种，也是南极洲的顶级掠食者。它的身体较为纤细，估计其长度约为6.5米，估计其重量为465千克。冰脊龙的正型标本属于一件亚成体，因此成年个体的体型会更大。^[3][4]冰脊龙的头骨高而狭窄，与其余骨骼相连。头骨长约65厘米。它有一个奇特的头冠，从眼睛上方延伸，垂直于头骨并呈扇形展开。头冠很薄边缘起伏不平，形成独特的类似蓬皮杜发型的凸起，因此它得到了“猫王”的绰号。这个冠是头骨骨骼的延伸，靠近泪管，在两侧与从眼窝上升的轨道角骨融合。尽管像单脊龙这样的其他兽脚类恐龙也有头冠，但它们的头冠通常是纵向的而不像冰脊龙的头冠是横向的。^{[3][7][11][12]}

冰脊龙的脊椎椎体是平的，不像其他坚尾龙的脊椎是后凹的。纤细的前肢类似于双脊龙，后肢强壮，部分骨骼融合类似于角龙（Ceratosaurians）。^[3][7]

冰脊龙化石具有几乎完整的颅腔，可以据此复原其脑部结构。通过内窥镜的检查发现其头骨内部与异特龙类和虚骨龙类不同。其吻部和额头与双脊龙非常相像。但冰脊龙的眼眶要明显大于双脊龙。^[3][4][13]

冰脊龙的四肢强壮有力，适合奔跑和狩猎。前肢较短，后肢较长，可以支持其体重并使能其能够长时间快速奔跑。由于只发现了一个部分完整的冰脊龙股骨，所以有关其肢体比例的推断存在着一定程度的不确定。^[3]

冰脊龙已知的所有标本都是在汉森组中发现的，这是南极洲上发现的两个重要的恐龙产地之一。发现地位于距今约2亿-1.8亿年前侏罗纪早期的火山灰质粉砂岩中。这个地质构造属于海拔4000多米的南极维多利亚山脉群。^[3]

早侏罗世的南极大陆离赤道较近，因此气候比现在暖和很多，但是依然比其它地区凉爽。^[5][14]冰脊龙的发现地现在距离南极点较近，但在早侏罗纪它们生存的地方更靠北，距当时的南极点更远，属于冈瓦纳古陆的一部分。冰脊龙的发现表明，早侏罗世的南极大陆的气候还未变得极端恶劣，依然能够孕育一些大型动物。^[11]

在当时的南极洲沿海是多样物种构成的森林。^[11]汉森组沉积在龙卷风−构造裂谷系统中，形成于冈瓦那古陆分裂过程中。^[8]这个地层还产生了多种古生物的化石。^[3]在与冰脊龙化石年代相近的地层中，还发现了许多植物的化石。^[14]

在发现冰脊龙化石的同一地点还发现了一些其他食肉恐龙的上颌骨和牙齿、蜥脚类恐龙的残骸、一块翼龙的肱骨、一颗三列齿兽的牙齿以及很多不明恐龙的碎骨。可知在该地区的动物种类比较丰富。^[6][11][15]

当发现模式标本时，在冰脊龙的口中发现了几根被认为是原兽脚类恐龙的肋骨，它死亡时可能正在进食这些兽脚类恐龙。^[16][17]

冰脊龙强健的头骨可以提供巨大的咬合力。周围的蜥脚类恐龙是它们的猎物，其他食肉恐龙的残骸和牙齿也反映了种间竞争和同类相食的情况，就连冰脊龙自己的骨骼化石也是断裂和分散的，很可能被取食或扰动过。^[3][15]

冰脊龙的颈部有很长的骨化肌腱，加上平直的颈椎，使其脖颈强而有力。它们可能通过颈部肌肉的收缩来对猎物进行撕咬，也可能通过撞击来制服猎物。^[3]

冰脊龙的尾部肌肉发达，腿部部分骨骼融合，有更多肌肉附着点，可知其是动作敏捷的捕食者，奔跑速度超过多数猎物。它们可能采取的是类似犬科动物尾随追逐猎物的方式。^[3]

冰脊龙的眼眶较大，较大的眼睛可以提供较好的视力。在其生活的纬度较高地区，使其可以在光线较弱的环境下更好地发现猎物。^[3][15]

冰脊龙的头冠在社会性动物中是有意义的。由于化石资料的缺乏，无法得知这个结构是普遍存在还是某种性别所独有的。由于其脆弱的结构，冰脊龙的头冠肯定不能用于战斗。其作用可能是物种识别、威慑或是吸引异性。^[11][18][19]冰脊龙头冠的体积明显小于双脊龙等坚尾龙，这可能是在它生活的区域缺乏竞争压力所致。^[3]冰脊龙头冠独特的生长方向显示它们的行为模式与单脊龙或双脊龙不同。^[15]

尽管早侏罗纪时期的南极洲相当温暖，但它仍然比当时任何其他地方都要凉爽，偶尔也会有寒冷、黑暗的冬天。现代高纬度地区的动物体型普遍较大，因此冰脊龙比同时代的任何其他兽脚亚目恐龙都要大得多。因为较大的体型意味着较小的表面积，这在高纬度环境中是有利的。^[3]

一些冰脊龙的骨骼显示出被食腐动物破坏的痕迹。在附近发现了来自幼年冰脊龙的断牙。这些牙齿没有牙根，有可能是在啃咬冰脊龙尸体时脱落的。^[16]在冰脊龙的距骨（踝骨）上还发现了另一种可能的病理特征。这块骨头上保存着一块来自腓骨的小夹板，位于踝骨上方。但这块夹板也可能只是冰脊龙独特的形态特征之一。^[7]

可从其所处地层推断冰脊龙生活的年代为距今2亿至1.8亿年前的早侏罗纪。其灭绝原因可能是火山爆发造成的环境和气候变化。^[1]